Введение Физиология растений и ее задачи

Известный русский физиолог растений К. А. Тимирязев писал: «Как врач не может лечить больного, не зная физиологии человека, так и агроном не может работать без физиологии растений». Почему? Задача агрономии — получение высоких урожаев. Урожай — это листья, стебли, семена, плоды, клубни, т. е. органы растения, образующиеся в течение его жизни, а физиология растений (от греч. physis — природа и logos — понятие, наука) — наука о жизни растительного организма.

Объект физиологии растений и его структурные и биологические особенности

Наука может считаться самостоятельной только в том случае, если у нее есть свои объект, предмет и методы. Объектом физиологии растений являются фототрофные организмы, т. е. организмы, синтезирующие органические вещества из минеральных (С0₂ и Н₂0) с помощью энергии Солнца. Этот процесс в 1870 г. был назван В. Пфеффером (Германия) фотосинтезом (от греч. photos — свет и synthesis — соединение).

Способность к фотосинтезу — самая главная особенность растения. В процессе фотосинтеза световая энергия превращается в химическую, что позволяет зеленому растению питаться минеральными веществами и самому синтезировать все необходимые аминокислоты, липиды, витамины. Животные и человек получают их, питаясь растениями или другими животными. Следовательно, создавая из минеральных веществ органические, зеленые растения делают пищу и запасают энергию, нужную для жизни на Земле всех других организмов. Фотосинтез как особенность растений первичен, так как он есть у цианобактерий и водорослей.

В отличие от живых существ, ведущих подвижный образ жизни, растения прикреплены к субстрату, следствием чего являются особенности их строения и жизнедеятельности. Некоторые долговечные деревья, например секвойи, не покидают своего места сотни и даже тысячи лет. Прикрепленность растений к определенному месту обитания возникла в процессе перехода от водного образа жизни к наземному. В английском и французском языках это подчеркнуто в слове «растение» — plant, plante — прикреплснность, посаженность в почву (от англ, и фр. plant — сажать).

Жизнь зародилась на Земле примерно 2 млрд лет назад и вначале была связана исключительно с водой. Однако эволюционные возможности моря не могли сохраняться вечно. Растениям необходимо было завоевать сушу, которая в те времена представляла собой бесплодные скалы и пустыни, лишь изредка покрытые рассеянной пылью.

Первые растения появились на суше более 300 млн лет назад. Их предками были зеленые водоросли, жившие в пресной или солоноватой воде. Водоросли начали проникать то тут, то там на береговую полосу, затопляемую приливом. Растения, растущие вблизи границы прилива, постепенно продвигались вглубь суши и стали недосягаемыми для морских брызг даже в сильный шторм. Оторвавшись от моря, они были вынуждены приспособиться к наземной жизни.

Наземные условия существования резко отличаются от условий жизни в воде. На суше растение живет одновременно в двух очень разных средах: побеги приспособлены к жизни в атмосфере, корни проводят свою жизнь в почве. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а почвенная — иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения.

Покинув водную среду, растения столкнулись с множеством проблем, первая из которых — обеспечение водой, без которой жизнь невозможна. Для водорослей такой проблемы не существовало, поскольку хотя бы часть дня они бывают погружены в воду, поступающую через всю поверхность их тела. В начале выхода на сушу растению необходимо было удержаться на более влажной почве. Первые наземные растения, как и современные водоросли, имели ризоиды. После окончательного обоснования на суше у них развились корни, ставшие впоследствии главным органом поступления воды, а также минеральных веществ. Водоросли поглощают эти вещества из омывающей их воды всей поверхностью тела.

Вода поддерживает тело водоросли в вертикальном положении, поэтому проблема, которую должны были решить растения, выбравшись на сушу из океана, — это необходимость выносить свои стебли вверх, к свету, и поддерживать их в вертикальном положении без помощи воды. Небольшие травянистые растения могут сохранять вертикальное положение благодаря гидростатическому (тургорному) давлению, возникающему при наполнении их клеток водой (см. параграф 3.2). Растение растет, его масса увеличивается, наступает момент, когда она достигает такой величины, что тургорного давления оказывается недостаточно для сохранения вертикального положения побега. Если наземное растение не хочет провести всю свою жизнь, стелясь по земле, оно должно иметь стебель достаточно прочный, чтобы не только поддерживать свои ветви, но и противостоять порывам ветра. Это обеспечивается развитием механических тканей, главную опорную функцию у которых выполняют клеточные стенки, содержащие лигнин — сложное ароматическое соединение, возникшее еще до появления высших растений.

Таким образом, выход растений на сушу привел к формированию клеточной стенки, состоящей из пектиновых веществ, целлюлозы и лигнина. Клеточная стенка удачно сочетает защитную и опорную функции, в этом ее преимущество. Одревесневшие клетки отличаются исключительной стойкостью к самым различным неблагоприятным воздействиям.

Возникшая в процессе эволюции очень давно как защитное приспособление, клеточная стенка сыграла важную роль в питании растений: покрытые твердой стенкой клетки могут питаться только растворенными веществами. Необходимость питания всасыванием, т.е. медленным поглощением веществ по сравнению с животными организмами, заглатывающими свою пищу, явилась дополнительной причиной прикрепленности растения к определенному месту. Быстрая перемена места, связанная к тому же с тратой большого количества энергии, не обеспечила бы наземное растение ни питательными веществами, ни водой. Водные растения не нуждаются в активном передвижении, так как движение и перемешивание воды под действием ветра и неравномерного нагрева обеспечивают их всем необходимым.

Питание растений стало зависимым от размера поверхности соприкосновения тела растения с окружающей его средой: чем больше побегов сформируется у растения, тем из большего объема воздуха листья смогут поглощать углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, а хорошо разветвленные корни имеют много зон активного поглощения веществ (см. подпараграф 6.2.3). Поэтому у большинства растений более сложное внешнее расчленение тела, чем у животных.

В процессе роста копчики корней двигаются к питательным веществам и проникают в новые участки почвы, где эти вещества еще есть. В результате роста и ветвления у растений формируется очень большая поверхность тела по отношению к его массе. Необходимость иметь большую поглощающую поверхность привела к необходимости неограниченного роста и ветвления корней и стеблей.

Растение, в отличие от животных, растет всю жизнь. Эта его особенность хорошо подмечена не только в русском, но и в немецком языке: но-немецки растение — Gewachse, а рост — Wachstum. Неограниченный рост корня и стебля — примечательнейшая черта любого высшего растения.

Другая особенность роста растений — рост растяжением, в результате которого длина клетки может увеличиться в сотни и даже тысячу раз (см. параграф 7.1).

Большая поверхность тела излучает много тепла, образуемого в процессах дыхания и частично фотосинтеза, поэтому температура тела растения, как правило, равна температуре окружающего воздуха или почвы. Такие организмы называются гомеотермпыми (от греч. homos — равный, одинаковый и therme — теплота, жар). Растения способны лишь понижать температуру своих тканей, но не могут повышать ее. Температура влияет на скорость химических реакций и, следовательно, на обмен веществ.

По мере того как увеличивались размеры растения, возникла проблема поднятия воды и солей от корней к самым верхним ветвям. Развились специальные проводящие ткани. Проведение воды из одной живой клетки в другую осуществляется очень медленно и требует энергетических затрат. Рациональнее такая организация водопроводящей системы, когда она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться среди живых тургесцентных клеток только в том случае, если у нее будет достаточно толстая клеточная стенка. Механическое укрепление и значительное утолщение клеточной стенки могло быть создано лишь пропитыванием ее лигнином.

Таким образом, свойство большинства растений сохранять за собой одно и то же место тесно связано с наличием клеточной стенки и способом питания.

Наземные растения получают пищу из растворов малой концентрации. Извлекаемые растениями вещества обычно восполняются в почве за счет медленного выветривания горных пород, но скорость его недостаточна для обеспечения непрерывности питания в данном месте. Поглощая вещества из почвы, кончики корней постепенно начинают испытывать их недостаток, растение вынуждено захватывать новые территории. Это обеспечивается неограниченным ростом корней с помощью растяжения и их ветвлением. То же происходит и с побегами — благодаря неограниченному росту они получают возможность поглощать С0₂ из большего объема воздуха.

Относительную неподвижность, вероятно, можно считать главной причиной особого способа расселения растений. Животные обычно поселяются на новых местах во взрослом, во всяком случае активном, состоянии. В противоположность этому для подавляющей массы растений характерно расселение спорами, семенами или вегетативно. Споры и семена во время расселения обычно находятся в состоянии покоя. В это время у них не обнаруживается ни роста, ни других видимых признаков жизни. Они продолжают оставаться в таком неактивном состоянии, пока не наступят благоприятные для прорастания условия (температура, влажность), после чего начинается формирование новой особи. У растений обычно образуется огромное количество спор, семян, что подтверждает один из основных биологических законов: чем ниже вероятность того, что из каждого зачатка образуется организм, способный к размножению, тем больше у данного организма образуется зигот или спор.

Захвату новых территорий помогает и вегетативное размножение. Например, корневищные растения, нарастая под землей, со временем развивают надземные органы и отходящие от них придаточные корни все в новых и новых местах, в то время как первичный побег, возникший когда-то из семени, отмирает. Благодаря этому такие растения продолжают свое существование не на том месте, где начиналась их жизнь.

Основой вегетативного размножения является регенерация (от лат. regeneratio — восстановление, возрождение) — восстановление организмом утраченных или поврежденных частей тела, органов. Для растений характерна очень высокая способность к регенерации; каждая точка роста в принципе может дать целое новое растение. Кроме того, с помощью регенерации у растения могут восстанавливаться органы, поврежденные ветром, твердыми частицами почвы, животными.

Огромная регенерация объясняется тотипотентностью клеток растения. Тотинотентность (от лат. totus — весь, целый и potential — сила) — все клетки независимо от степени их дифференцировки обладают полной генетической информацией. У животных тотипотентны только зиготы. В результате даже из соматической (от греч. soma — тело) клетки растения может образоваться новый организм. Тотипотентность соматических клеток растений проявляется при вегетативном размножении и в культуре in vitro (от лат. vitrum — стекло) (см. гл. 7).

Такие особенности растения, как способность к неограниченному росту и размножению, многократному ветвлению, обычно лимитируются недостаточной водообеспеченностыо, связанной с малым количеством осадков или сезонным их поступлением.

Поскольку само растение не может перемещаться с места на место, то у него двигаются органы. Благодаря движениям листья располагаются на побеге так, чтобы поглощать больше света и С0₂, а корни всегда растут к почве. Движение органов помогает избегать неблагоприятных условий. Так, например, нередки растения, закрывающие цветки на ночь или днем, что защищает тычинки и пестики от колебаний температуры или попадания на них воды (см. гл. 7).

Растения, ведущие прикрепленный образ жизни, не могут убежать от врагов, поэтому они синтезируют специфические вещества (вторичные метаболиты), защищающие их от бактерий, грибов, насекомых, животных (см. параграф 1.3). Выделяясь в почву, эти вещества служат одновременно и для передачи информации от одного растения к другому.

Итак, способность к фотосинтезу — самая главная особенность растения, прикрепленность к месту обитания (неподвижность) — вторая крайне важная его черта. Неподвижность растений является основным фактором, определяющим особенности их структуры и жизнедеятельности, к которым относятся большая ассимилирующая поверхность, наличие жесткой клеточной стенки и механических тканей, высокая регенерационная способность, тотипотентность, неограниченные рост и размножение, рост растяжением, движение органов.

Фототрофные организмы, изучаемые физиологией растений, находятся на разных уровнях эволюции: цианобактерии, водоросли, высшие споровые и семенные растения. Зачем полезно изучать фототрофные организмы, находящиеся на разных уровнях организации? Например, К. Б. Ван-Ниль (Голландия, 1935), изучая бактерии, определил, что они способны осуществлять такую реакцию: H₂S —" S. Отсюда он предсказал, что при фотосинтезе высших растений кислород выделяется не из С0₂, как считали до этого, а из воды.