Клетка как носитель жизни. 
Значение дыхания в жизни растений

Сущность жизни и характерные свойства живого организма.

Клетка как носитель жизни

Жизнь — активная форма существования материи, в некотором смысле высшая по сравнению с её физической и химической формами существования; совокупность физических и химических процессов, протекающих в клетке, позволяющих осуществлять обмен веществ и деление клетки (митоз). Основной атрибут живой материи? генетическая информация, используемая для репликации. Вне клетки жизнь не существует, вирусы проявляют свойства живой материи только после переноса генетического материала в клетку. Приспосабливаясь к окружающей среде, живая клетка формирует все многообразие живых организмов.

Также под словом «жизнь» понимают период существования отдельно взятого организма от момента возникновения до его смерти.

Всюду, где возникала жизнь, были найдены белки. Они составляют структурную основу протоплазмы клетки, биокатализаторов (ферментов), запасных веществ, играют решающую роль во всех жизненных процессах, и выполняют самые разнообразные функции.

Обмен веществ состоит в ассимиляции и диссимиляции, т. е. синтеза и распада. Каждому организму свойственна наследственность. Она обеспечивает определённый порядок обмена веществ, который исторически сложился под непосредственным влиянием внешних условий. Кроме того, организму свойственна избирательность. Она определяется в потребности в определённых условиях, необходимых для роста и развития растительного организма. Избирательность характерна для живого и этим отличает его от неживого.

Клетка, элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений.

Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

1. Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;

2. Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

3. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

4. Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

5. Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

6. Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка.

Таким образом, клетка является элементарной единицей полноценной живой системы. Клетку следует считать важнейшим этапом развития живого из неживого. Она является морфологической и физиологической структурой, элементарной единицей растительных и животных организмов.

Осмотические активные вещества растительной клетки. Тургор.

Потеря его при плазмолизе и завядании

Осмос (от греч. фsmуs — толчок, давление), диффузия вещества, обычно растворителя, через полупроницаемую мембрану, разделяющую раствор и чистый растворитель или два раствора различной концентрации.

Тургор тканей — напряжённое состояние оболочек живых клеток.

Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора.

Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором.

Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор.

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке (плазмолитический метод).

Темновая стадия фотосинтеза. Заслуга М. Кальвина

Фотосинтез (от греч. цщфп- - свет и уэниеуйт — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина.

Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO₂.

Мемлвин Эмллис Камлвин (англ. Melvin Ellis Calvin; 8 апреля 1911, Сент-Пол, Миннесота, США — 8 января 1997, Беркли, Калифорния, США) — американский биохимик, член Национальной академии наук в Вашингтоне. Иностранный член Лондонского королевского общества, почётный член многих зарубежных академий наук и обществ. Лауреат Нобелевской премии.

С 1940;х гг. работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO₂, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO₂ (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе.

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

a) карбоксилирования;

b) восстановления;

c) регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение дыхания в жизни растений

Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения.

Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях.

К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов.

Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Дегидрогеназы, их химическая природа и характер действия

Окисление органических веществ в живых тканях растений и животных происходит с участием ферментов: дегидрогеназ — активаторов и переносчиков водорода (электрона) дыхательного материала и оксидаз — активаторов молекулярного кислорода.

Дегидрогеназы (от де… и новолат. hуdrogenium — водород), ферменты, катализирующие отщепление водорода от органических веществ. Коферментами Д. обычно являются динуклеотиды:

— никотинамидадениндинуклеотид (НАД),

— никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) или флавинадениндинуклеотид (ФАД)

— флавинмононуклеотид (ФМН), которые акцептируют водород окисляемого вещества. Д. осуществляют первый этап биологического окисления.

Они играют большую роль в цикле Кребса, в гликолизе и в пентозофосфатном цикле. Некоторые Д., не связанные с коферментами, катализируют реакции окисления веществ непосредственно кислородом. Большая часть Д. в составе активного центра содержит металлы — цинк, марганец.

Дегидрогеназы действуют на протяжении всего процесса дыхания и по характеру действия делятся на аэробные и анаэробные. Первые переносят водород непосредственно на молекулярный кислород, а вторые — на какой-либо акцептор водорода. Дегидрогеназы относятся к двухкомпонентным ферментам — протеидам с пиридиновыми или флавиновыми (аллоксазиновыми) коферментами.

Пиридиновые дегидрогеназы относятся к группе анаэробных дегидрогеназ, которые являются акцепторами водорода субстрата. Специфичность их действия заключается в способности гидрирования и дегидрирования пиридиновых ядер.

Рис. 1? Пиридин

К флавопротеидным дегидрогеназам относятся ферменты, в состав которых фосфорный эфир рибофлавина.

Рис. 2? Рибофлавин

Особенности действия фитогормонов на формирование семян и

плодов

клеточный растительный фотосинтез дыхание

Фитогормоны — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действующими являются низкие концентрации фитогормонов (до 10−11 М), при этом фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений. К природным относятся фитогормоны: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен, брассинолиды и др.

Физиологические функции ауксина.

Стимулирует все три фазы роста клеток. С этим действием связаны образование корней, камбиальная активность и образование каллуса, разрастание завязи партенокарпических плодов. Регулирует рост, цветение и созревание плодов. Регулирует опадение листьев, завязей и плодов.

Физиологические функции гиббереллинов.

Регуляция цветения. Обработка растений гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений. На зацветание короткодневных растений гиббереллины не действуют. Регуляция плодоношения. Развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования сочно-плодных плодов. Недостаток необходимых гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Обработка гиббереллином способствует формированию крупных бессемянных плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, семечковых и косточковых культур.

Физиологические функции этилена.

Этилен, способствуя старению тканей, ускоряет опадение листьев и плодоэлементов. Это проявляется, прежде всего, в специализированных клетках, участвующих в формировании отделительного слоя. Этилен ускоряет созревание плодов и используется для созревания плодов в спецкамерах. Регуляция длительности покоя. Этилен увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками. Влияние на генеративную сферу. Этилен способствует смещению пола растений в женскую сторону, изменяет соотношение женских и мужских цветков у некоторых сортов огурца, способствует повышению урожайности.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений,

вызываемые действием пониженных температур

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК — > РНК — > белок — > признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (падает) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилянтов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на

растение. Засухоустойчивость растений

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250−500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до 0,3−0,4 т/га).

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10−20%). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Источники

1. Лебедев С. И. Физиология растений. — 2-е изд., перераб. и доп.? М.: Колос, 1982. — 463 с.

2. Экологический центр «Экосистема», Интернет-ресурс http://www.ecosystema.ru.

3. Интернет-ресурс Яндекс. Словари, http://slovari.yandex.ru.

4. Интернет-ресурс Википедия, свободная энциклопедия, wikipedia.org.