Эфферентное звено материнского рефлекса выведения молока

Начальной частью эфферентного пути рефлекса выведения молока женщины являются нейросекреторные окситоцинэргические клетки, располагающиеся в гипоталамусе. Окситоцинэргические нейроны имеют достаточно крупные размеры. У человека и животных диаметр их клеточных тел достигают 25—30 мкм (рис. 3.21, в).

Этот тип клеток получил название магноцеллюлярных нейросекреторных клеток. Вместе с тем в гипоталамусе был обнаружен еще один тип магноцеллюлярных нейросекреторных клеток — вазопрессинэргический, которые обеспечивают осмотический гомеостазис организма. Магноцеллюлярные клетки неравномерно распределены в гипоталамусе. Наибольшая их плотность отмечается около третьего мозгового желудочка и оптической хиазмы (см. рис. 3.21, а, б). Особенно это хорошо заметно на гистологических препаратах при небольших увеличениях микроскопа. Скопления были обозначены как магноцеллюлярные ядра и получили, соответственно, название паравентрикулярного (ПВЯ) и супраоптического ядер (СОЯ). Между СОЯ и ПВЯ располагаются небольшие кластеры обоих типов нейросекреторных клеток, получившие названия дополнительных (акцессорных) магноцеллюлярных ядер. Следует отметить, что в морфологических исследованиях в ядрах не было обнаружено какой-либо заметной обособленности окситоцини вазопрессинэргических клеток (Koucherov et al., 2000; Brown et al., 2013).

Рис. 3.21. Структуры гипофиза человека, участвующие в формировании рефлекса выведения молока:

а — схематическое представления гипофиза человека, на котором показан ход аксонов магноцеллюлярных нейронов от паравентрикулярного и супраоптических ядер к задней доли гипофиза: 1 — нейроны супраоптического ядра, 2 — нейроны паравентрикулярного ядра, 3 — зрительный перекрест, 4 — серединное возвышение, 5 — ножка гипофиза, 6 — туберальная часть гипофиза,.

7 — передняя часть гипофиза, 8 — промежуточная доля гипофиза, 9 — задняя доля гипофиза, 10 — гипофизарный тракт; б — схема топографии супраоптического и паравентрикулярного ядра в гипоталамусе человека (по Hofman et al., 1990): PVN — паравентрикулярное ядро, SON — супраоптическое ядро, ОС — оптический перекрест,.

SCN — супрахизматическое ядро, III — третий желудочек, I— воронка гипофиза, АС — передняя комиссура;

в — магноцеллюлярный нейрон паравентрикулярного ядра гипоталамуса человека (по Koucherov et al., 2000). Калибровка по горизонтали: 50 мкм Также нужно подчеркнуть, что отдельные магноцеллюлярные клетки наблюдаются и в участках между ядрами. Все типы магноцеллюлярных ядер пронизаны плотной капиллярной сетью (Morton, 1969; Goudsmit et al., 1990; Hofman, 1990; Swaab, 1993; Brown et al., 2013). В гипоталамусе человека в СОЯ выделяют три участка: дорсолатеральный (длина около 7,2 мм), дорсомедиальный и вентромедиальный (вместе длина 5,7 мм). Клетки ПВЯ в виде веретенной структуры длиной около.

6,4 мм сравнительно равномерно располагаются вдоль стенок третьего желудочка (см. рис. 3.21, б) (Morton, 1969). Однако и в нем было выделено пять подъядер (Koucherov et al., 2000). Был произведен примерный подсчет магноцеллюлярных нейронов в СОЯ и ПВЯ человека (Morton, 1969; Fliers et al., 1985; Goudsmit et al., 1990; Swaab, 1993; Manaye et al., 2005). Числовые данные у разных авторов показывают заметные вариации, что, по-видимому, обусловлено различными используемыми методами. Наибольшее количество работ посвящено морфометрии СОЯ. Так, число магноцеллюлярных нейронов для этого ядра, согласно морфометрическим подсчетам, колеблется от 40 000 до 94 000 (Manaye et al., 2005). Оценке количества магноцеллюлярных клеток ПВЯ посвящена одна работа (Morton, 1969). Общее количество магноцеллюлярных нейронов в ПВЯ было оценено в 56 000, 25 000 из которых окситоцинэргические. В СОЯ около 7600 нейронов были идентифицированы как окситоцинэргические (Morton, 1969; Fliers et al., 1985; Goudsmit et al., 1990; Swaab, 1993; Manaye et al., 2005). Учитывая, что окситоцинэргические клетки локализованы еще и в акцессорных ядрах, а также находятся во «внеядерном» пространстве, их количество в гипоталамусе человека оценивается примерно в 40 000. Для сравнения, в гипоталамусе крыс около 9000 окситоцинэргических клеток (Линкольн, 1987). Помимо крупных окситоцини вазопрессинэргических клеток, в структурах гипоталамуса человека были обнаружены мелкие — парвоцеллюлярные окситоцини вазопрессинэргические клетки. В связи с этим следует отметить, что окситоцин является многопрофильным гормоном и в организме женщины кроме репродуктивной и лактационной функции участвуют в регуляции других физиологических и психических функций (Meyer-Lindenberg et al., 2011). Морфологические обследования показали, что аксоны и дендриты магнои парвоцеллярных окситоцинэргических клеток проходят в различные участки мозга. Вместе с тем полагают, что эфферентной нервной частью рефлекса выведения молока у женщины являются магноцеллюлярные окситоцинэргические клетки.

Сома окситоцинэргических нейронов человека имеет веретенообразную форму (см. рис. 3.21, в) (Koucherov et al., 2000). От нее отходит два-три дендрита и один аксон. Несмотря на крупные размеры сомы магноцеллюлярных клеток, диаметр их дендритов и аксонов в наиболее широкой части не превышает 1—0,5 мкм, т. е. на пределе разрешающей возможности светового микроскопа. Поэтому чрезвычайно трудно проследить ход аксонов и дендритов в структурах гипоталамуса. Здесь важно отметить, что на своем пути аксоны пересекают гемато-энцефалический барьер так, что задняя доля гипофиза, серединное возвышение и некоторые структуры мозга, окружающие третий желудочек находятся за гематоэнцефалическим барьером (Линкольн, 1987) (см. рис. 3.21, а). Аксоны магноцеллюлярных клеток подходят к срединному возвышению гипоталамуса и далее уже в виде хорошо заметного пучка нервных волокон (Green, 1948; Seyama et al., 1980a) проходят через ножку гипофиза к задней доле гипофиза (см. рис. 3.21, а). Длина гипофизарной ножки человека варьирует в пределах 3,26— 8,66 мм (Satogami et al., 2010). Детальные электронно-микроскопические исследования гипофиза человека обнаружили в ножке гипофиза два типа нервных волокон: А и В (Bergland, Torac, 1969а, b; Seyama et al., 1980а). Оба типа нервных волокон окружены отростками клеток, находящихся в нейрогипофизе, получивших название питуицитов. Тип А-аксонов, наиболее часто встречающийся, содержит внутри нейротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии и нейросекреторные гранулы диаметром 100—300 нм. Тип В-аксонов встречается значительно реже, содержит те же внутриклеточные органеллы, но нейросекреторные гранулы в этих аксонах имеют меньший диаметр: 50—100 нм. Здесь надо отметить, что результаты исследований нейрогипофиза человека (Bergland, Torac, 1969а, b; Seyama et al., 1980а; Scheithauer et al., 1992) указывают, что окситоциноэргическим и вазопрессинэргическим волокнами являются аксоны типа А. Нервные волокна типа В относятся к аминоэргическим и их функция не известна. Поэтому в дальнейшем основное внимание будет направлено на изложение морфофункциональных характеристик клеток и их аксонов типа А.

Секреторные гранулы обнаруживаются по всей длине аксонов. Вместе с тем наибольшая их концентрация наблюдается в расширениях аксона, которые представляют собой в большинстве случаев не равномерные локальные увеличения аксонов по всему диаметру, а располагаются по длине нервного волокна в виде ассиметричных выростов (Bergland, Torac, 1969а, b; Seyama et al., 1980а) (рис. 49А). Диаметр расширений варьирует в пределах 1—50 мкм. Наиболее крупные расширения получили названия телец Геринга (рис. 49Б, В). Помимо телец Геринга среди расширений аксонов было выделено несколько типов (Seyama et al., 1980а). Различие определялось по содержанию внутриклеточных структур в аксонных расширениях. Функциональное назначение аксонных расширений в большинстве случаев не определено. Наибольший интерес представляет первый тип расширений (тельца Геринга), который характеризуется высокой плотностью нейросекреторных гранул. Кроме того, в этих расширениях встречаются немногочисленные митохондрии и микровезикулы (Seyama et al., 1980а). Полагают, что большая часть гормонов сосредоточена в секреторных гранулах телец Геринга.

Терминальные части аксонов крупноклеточных нейронов, проникшие в заднюю долю гипофиза, характеризуются многочисленными расширениями и активным ветвлением до образования терминалей рядом со стенками фенестрированных кровеносных сосудов (Seyama et al., 1980b). (см. рис. 3.22, а). Несмотря на то что морфологические характеристики нейросекреторных окситоцинэргических нейронов человека относительно хорошо исследованы, функциональные свойства их по методическим причинам остаются не изученными. Поэтому для обсуждения функции нейросекреторных клеток человека будут использоваться данные, полученные на животных, и в частности в качестве модели будет использована нейрогипофизарная система крысы.

Рис. 3.22. Схематическое изображение структуры и функции магноцеллюлярного гипоталамического нейрона:

а — справа отмечены стадии синтеза гормона, начиная с поглощения гипоталамическим нейроном предшественников и до накопления конечных продуктов в нервной терминали и задней доле гипофиза. Аксонный транспорт пептидов осуществляется в обоих направлениях; слева показан возможный ретроградный транспорт, захваченный после экзоцитоза мембраны гранул в клеточное тело (по Линкольн, 1987); б — перемещение и накопление нейросекреторных гранул в аксонных расширениях и связанных с капиллярами терминалах крупноклеточных нейронов в задней доле гипофиза (по Линкольн, 1987); в — микрофотография тельца Геринга:

НВ — тельце Геринга, стрелками обозначены различные типы везикул х 18 000.

(по Bergland, Torack, 1969).