Механосенсорный поисковый рефлекс

Раздражение механорецепторов при контакте поверхности губ и прилегающих к ним кожных участков новорожденного с поверхностью железы матери или других участков ее тела сопровождается движением губ и языка, а также поворотами головы ребенка. Специальная механическая стимуляция механорецепторов губ и кожной поверхности вокруг рта новорожденного также вызывает ряд рефлекторных двигательных реакций. Так, при поглаживании кожи в области угла рта ребенка происходит опускание верхней губы, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражителя. Прикосновение к коже середины верхней губы новорожденного вызывает открытие рта и разгибание головы. При надавливании на кожу середины нижней губы ребенка наблюдается опускание его нижней челюсти и сгибание головы. Причем все эти рефлекторные реакции наиболее выражены у голодного ребенка. Здесь следует отметить, что самая высокая механическая чувствительность лица человека наблюдается у кожной поверхности губ и области вокруг рта. Об этом свидетельствуют данные клинических исследований, начатые в 1940;е гг. В. Пенфилдом (Penfield, Boldrey, 1937), по картированию сенсорной чувствительности поверхности туловища и лица человека. Карта «сенсорной» поверхности туловища и лица человека, находящаяся на постцентральной извилине коры больших полушарий, получила название «сенсорного гомункулуса». Изображения на этой карте участков тела человека представлены соответственно плотности их сенсорной иннервации. Самая большая плотность сенсорных рецепторов наблюдается в области вокруг рта и губ человека, а также в коже пальцев руки и особенно большого пальца. Поэтому «сенсорный гомункулус» выглядит как человечек с непропорционально большими кистями рук и пальцами, а наибольший размер на лице имеют губы. Появление методики регистрации у бодрствующего человека импульсной активности от одиночных нервных волокон, образующих в коже сенсорные рецепторы, и в частности механорецепторы (Johansson, Vallbo, 1983; Vallbo, Johansson 1984), позволило более детально изучить их функциональные характеристики, рецептивные поля, распределение в различных участках тела и на основании этих данных классифицировать несколько типов механорецепторов. Кроме того, очень важно отметить, что удалось с высокой степенью вероятности морфологически идентифицировать типы механорецепторов (Johansson, Vallbo, 1983; Vallbo, Johansson, 1984).

Согласно проведенным обследованиям, кожная механосенсорная чувствительность новорожденного довольно высокая, но с возрастом понижается (Lagercrantz, Changtax, 2009; Coreelissen et al., 2013). Полагают, что за изменения в чувствительности ответственны центральные структуры, а состав кожных механорецепторов и их функциональные характеристики не меняются с возрастом. При исследовании механорецепторов, локализованных в коже лица, губ и слизистой ротовой полости, примыкающей к коже губ взрослых людей (Trulsson, Johansson, 2002; Bukowska et al., 2010), было обнаружено несколько типов низкопороговых механорецепторов, которые, несомненно, присутствуют и у новорожденных. Интересно отметить, что по типу и плотности низкопороговых механорецепторов кожи губ и околоротовой области было обнаружено большое сходство с низкопороговыми механорецепторами безволосой кожи пальцев рук. Для лучшего понимания механизмов поискового рефлекса представляется целесообразным сделать отступление от изложения сведений о поисковом рефлексе ребенка и кратко остановиться на свойствах данных типов механорецепторов. Кроме того, забегая вперед, следует отметить, что эти типы механорецепторов оказались начальным звеном не только поискового рефлекса, но и сосательного рефлекса ребенка, а также материнских рефлексов.

Кодирование информации в нервной системе человека и животных осуществляется с помощью частотного кода. В связи с этим одним из наиболее часто используемых физиологических методов изучения функциональных характеристик и классификации кожных сенсорных рецепторов является исследование импульсной активности в нервных волокнах, образующих эти рецепторы при действии трапецеидальных механических стимулов. Использование трапецеидальных стимулов с различной амплитудой и длительностью, а также скоростью нарастания и спада стимула позволяет установить, что является адекватным раздражителем для рецептора — величина амплитуды смещения или скорость ее изменения (Burgess, Perl, 1973; Johansson, Vallbo, 1983). Механорецепторы, частота импульсной активности которых зависит от скорости изменения механического стимула и не зависит от амплитуды, определяются как детекторы скорости. Если частота не зависит от скорости нарастания стимула и определяется только амплитудой стимула, механорецепторы классифицируются как детекторы амплитуды. В том случае, когда частота импульсной активности изменяется с изменением амплитуды стимула и скоростью ее нарастания или спада механорецепторы классифицируются как детекторы амплитуды — скорости (Burgess, Perl, 1973; Johansson, Vallbo, 1983).

На рис. 3.5 представлены ответы различных типов низкопороговых механорецепторов кожи губ и околоротовой области человека на трапецеидальные стимулы, а также их рецептивные поля (Bukowska et al. 2010). В частности, были обнаружены механорецепторы (см. рис.

3.5, а), которые генерировали импульсную активность только во время нарастания и в некоторых случаях во время спада амплитуды трапецеидального тактильного механического стимула. Частота импульсной активности увеличивалась с повышением скорости нарастания механического раздражения. В начале действия статической компоненты механического стимула частота импульсации быстро снижалась (адаптировалась) и в дальнейшем на постоянное механическое раздражение не генерировалась. Данный тип рецепторов получил название быстроадаптирующихся рецепторов первого типа (БА1) и был классифицирован как детекторы скорости (Johansson, Vallbo, 1983; Vallbo, Johansson, 1984). Площадь рецептивных полей составила в среднем 5,6 мм². Пороговое значение силы раздражения внутри рецептивного поля составило 0,19 мН. Импульсные ответы механорецепторов фолликулов волосков (МФ) на трапецеидальные отклонения волоска сходны с ответами БА1. Рецептивные поля МФ точечные и практически совпадают по размерам с площадью поперечного сечения волоскового фолликула (Trulsson, Essik, 2010).

Рис. 3.5. Ответы низкопороговых механорецепторов кожи нижней губы и околоротового участка (а—в) на трапецеидальные стимулы и их рецептивные поля (г) (по Bukowska et al._f 2010):

а—в: верхний луч — отметка механического раздражения, средний луч — мгновенная частота потенциалов действия, нижний луч — импульсная активность, зарегистрированная от нервных волокон. Калибровка по вертикали — соответственно сила и частота, по горизонтали — время; г — рецептивные поля различных типов механорецепторов Помимо БА1, в коже губ и околоротовой области человека были обнаружены еще два типа механорецепторов. Первой отличительной чертой этих механорецепторов явилось наличие у них спонтанной импульсной активности, второй — генерация импульсной активности во время действия статической компоненты стимула (см. рис. 3.5, б, в). У обоих типов механорецепторов в течение действия статической компоненты механического стимула частота импульсной активности медленно снижалась со временем — происходила медленная адаптация, отсюда эти типы механорецепторов получили название — медленноадаптирующихся (МА). По своим характеристикам МА рецепторы были разделены на две группы — MAI и MAH (Trulsson, Essik, 2010). В некоторых случаях у MAI и МАИ наблюдалась спонтанная импульсная активность. Частота потенциалов действия во время динамического ответа у МА, так же как у БА1, изменялась с изменением скорости нарастания механического раздражения, однако у MAI импульсная реакция на изменение скорости нарастания была более выражена, чем у МАИ. Кроме того, адаптация частоты импульсной активности во время статической компоненты у MAI происходила быстрее и частота следования потенциалов действия была менее регулярной, нежели у МАИ (см. рис. 3.5, б, в). MAI и МАИ увеличивали частоту импульсации с увеличением амплитуды раздражения. Эти рецепторы были классифицированы как детекторы амплитуды — скорости. Надо отметить, что исследование функциональных характеристик механорецепторов кожи губ и рядом располагающейся кожной поверхности проводилось с использованием тактильных механических стимулов. Вместе с тем оказалось, что МАП в отличие от других типов механорецепторов показывали высокую чувствительность на растяжение кожи и реагировали увеличением частоты импульсации на латеральное растяжение относительно зоны максимальной чувствительности, определенной на тактильный стимул (Trulsson, Johansson, 2002). Площадь рецептивных полей для MAI в среднем составила 4,2 мм², а для — МАП 5,65 мм². Пороговое значение силы раздражения внутри рецептивного поля в среднем было 0,15 мН для MAI и 0,35 мН для МАП. Здесь приведены данные для нижней губы и прилегающей к ней кожной поверхности (Bukowska et al., 2010; Trulsson, Essik, 2010). Сходные показатели были выявлены ранее для низкопороговых рецепторов, локализованных в коже верхней губы и в прилегающих к ней участках кожи лица (Johansson et al., 1988). Наибольшая плотность механорецепторов была обнаружена в уголках губ. Чрезвычайно интересные данные были получены в обследованиях по возникновению ощущений у бодрствующего человека при электрической стимуляции одиночных нервных волокон, от которых регистрировалась импульсная активность низкопороговых механорецепторов кожи ротовой области при их адекватном раздражении (Trulsson, Essik, 2010). Оказалось, что электрическая стимуляция одиночных волокон, образующих БА1, серией импульсов при частоте 5 и 60 имп/с сопровождалась возникновением соответственно чувства последовательных прикосновений и вибрации в участках близко к поверхности кожи. Аналогичная стимуляция нервных волокон MAI вызывала в большинстве случаев чувство надавливания на кожу в более глубоких ее участках. В то же время электрическое раздражение нервных волокон, образующих МАИ, не сопровождалось возникновением какого-либо чувства механического воздействия. Эти данные совпадают с результатами аналогичных исследований, проведенных ранее на механорецепторах безволосой кожи руки человека (Ochoa, Torebjork, 1983). К сожалению, к настоящему времени в литературе отсутствуют морфологические данные о типах механорецепторов, располагающихся в коже губ и околоротовой области человека. Можно лишь предположить на основании большого экспериментального материала по изучению функциональных характеристик низкопороговых механорецепторов, располагающихся в различных областях кожи человека, и в том числе в коже губ и участков кожи вокруг рта, что БА1 соответствуют тельца Мейснера, или мейснероподобные тельца, a MAI — комплекс Меркеля. МАИ соответствуют кожным рецепторам растяжения тельцам Руффини или мышечным веретенам, локализованным в мышцах рта (Johansson, Vallbo, 1983).

Вернемся теперь снова к поисковому рефлексу ребенка. Здесь следует отметить, что исследование функциональных возможностей механорецепторов пальцев руки (Phillips et al., 1992; Johnson, Hsiao 1992) в определении текстуры поверхности показало высокую способность MAI и БА1 в различении степени шероховатости, т. е. наличия мелких выпуклостей и впадин на обследуемом участке. Учитывая сходство в типах, плотности и размерах рецептивных полей механорецепторов, расположенных в коже пальцев рук и коже губ и околоротовой области, можно полагать, что последние также обладают высокой «сканирующей» способностью. В предыдущей главе отмечалось, что кожа соска и ареолы по структуре заметно отличается от остальной кожной поверхности молочной железы женщины. В частности, на поверхности соска и ареолы эпидермис формирует многочисленные бороздки. Кроме того, на коже соска и ареолы имеются складки (см., например, рис. 2.6, а и рис. 2.12). Во время беременности диаметр ареолярной области, как правило, существенно увеличивается. Шероховатая поверхность соска и ареолы, а также высокая способность MAI и БА1 губ и околоротовой кожи новорожденных в определении мельчайших бугорков и впадин на поверхности ареолы и соска, несомненно, будет облегчать новорожденному поиск и захват в ротовую полость соска и части ареолы.