Перенос вещества и трансформация энергии в организме

Общая характеристика тепломассопереноса в организме

Как известно, живые системы являются открытыми системами, то есть для поддержания и воспроизведения их структуры необходим перенос вещества, энергии и информации из окружающей среды в организм и из организма в среду, в том числе и активный, происходящий с затратой энергии организма. Этот обмен веществом, энергией и информацией, являясь частью жизнедеятельности организма животных и человека, обеспечивает возможность протекания метаболизма в каждой клетке организма, который обеспечивает поддержание и воспроизведение структуры организма, а также возможность совершения различных видов работы, в том числе и по переносу и обмену между организмом и средой. В ходе эволюции животных развивались такие свойства, как дискретность процессов переноса вещества между организмом и средой, прежде всего, за счет создания в организме резервов веществ, необходимых для жизнедеятельности, а также способность к терморегуляции.

Для удобства описания переноса вещества и трансформации энергии в организме в работу и теплоту (тепломассопереноса) совершаемого организмом, можно выделить несколько взаимосвязанных, одновременно протекающих процессов. Это, во-первых, поступление в живые системы вещества и энергии. Во-вторых, перенос вещества и теплоты в организме, осуществляемый различными органами. В-третьих, это транспорт веществ через биологические мембраны всех клеток организма и теплопродукцию в клетках организма. В-четвертых, это выведение веществ и энергии из организма в окружающую среду.

В ходе каждого из этих процессов совершаются различные виды работы. Энергия, необходимая для их выполнения, аккумулирована в клетках организма в фосфатных связях АТФ. При гидролизе АТФ энергия освобождается, и одна часть ее затрачивается на мышечное сокращение, активный транспорт веществ через мембраны клеток, на биосинтезы эндогенных веществ, а другая выделяется в виде теплоты. Таким образом, совершение работы, как и протекающее в клетках организма извлечение энергии из экзогенных веществ, сопровождается теплопродукцией и переносом теплоты.

Перенос вещества и теплоты в организме обеспечивают мембраны всех клеток и их органоидов, жидкости различных пространств организма, гладкая мускулатура внутренних органов и миокард сердца, скелетная поперечно-полосатая мускулатура, а также кожа. Уровень функционирования различных структур организма, а следовательно, и интенсивность тепломассопереноса регулируется системой саморегуляции организма и изменяется в зависимости от состояния организма и окружающей его среды.

Совершение в клетках организма различных видов работы, в частности, конформационные изменения белков клетки, происходящие при активном транспорте ионов через биологические мембраны и мышечном сокращении, сопровождаются колебаниями различной физической природы. Эти колебания генерируются структурами организма: ансамблями молекул клеток, отдельными клетками, например, при их делении, внутренними органами, скелетной мускулатурой при совершении различных видов работы в клетках и их совокупностях. Данные колебания в виде акустических, электрических, электромагнитных волн, имеющих различную длину и мощность, распространяются в организме и излучаются в окружающую среду. Распространение электрических сигналов по структурам возбудимых тканей обусловливает существование вокруг тела человека и животных слабого электромагнитного и магнитного поля.

Как уже упоминалось, для совершения различных видов работы и тепломассопереноса необходима энергия АТФ. В клетках организма запасы этого вещества непрерывно пополняются за счет окисления глюкозы, глицерина, жирных кислот. Основной процесс, обеспечивающий клетки организма АТФ, — это окислительное фосфорилирование (ОКФОС). Этот процесс в аэробных условиях реализует дыхательная цепь — мультиферментный комплекс оксидоредуктаз, локализованный во внутренней мембране митохондрий. В ходе ОКФОС коферменты НАД-(ФАД)-содержащих дегидрогеназ дыхательной цепи восстанавливаются, окисляя такие вещества, как пируват, который образуется при окислении глюкозы и глицерина, а также жирные кислоты и карбоновые кислоты, участвующие в цикле Кребса. В ходе окислительно-восстановительных реакций, протекающих при взаимодействии ферментов дыхательной цепи, создается трансмембранный потенциал (/%+) между межмембранным пространством митохондрий и их матриксом, и происходит транспорт электронов от окисляемого субстрата на кислород. В ОКФОС перенос протонов через канал, образованный ферментом АТФ-синтетазой, в матрикс митохондрий сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, т. е. с аккумуляцией энергии в клетке. Акцептором электронов и протонов субстрата, окисленного ферментами дыхательной цепи, является кислород. В результате их взаимодействия в клетках образуется эндогенная вода.

При окислении в аэробных условиях одного моля глюкозы в клетке синтезируется 38 молей АТФ, из них 36 молей — в ходе ОКФОС, а два моля — в ходе субстратного фосфорилирования в гликолизе. При образовании одного моля АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты в клетке аккумулируется около 30 кДж. Следовательно, при окислении одного моля глюкозы в клетке запасается около 30 кДж • 38 моль АТФ = 1140 кДж. Так как теплосодержание моля глюкозы, то есть количество теплоты, которое выделяется при ее окислении путем сжигания в атмосфере кислорода, равно 2800 кДж, то в энергию фосфатных связей АТФ переходит около 40 % от теплосодержания глюкозы. Остальная энергия, около 60% от теплосодержания одного моля глюкозы, переходит в теплоту. Таким образом, как аккумуляция энергии в клетках организма, так и теплопродукция в них связаны, главным образом, с ОКФОС.

Кроме того, свой вклад в теплопродукцию в клетках организма вносят многие химические реакции катаболизма. В частности, гидролиз, протекающий, например в пищеварительном тракте, в клетках в месте воспаления при фагоцитозе, в лизосомах при аутофагии; окислительно-восстановительные реакции, например, ОКФОС. Это также сопряженные с гидролизом АТФ реакции биосинтеза веществ в анаболизме, например биосинтез белка и репликация ДНК при делении клеток, а также конформационные изменения белков, например, при активном транспорте или мышечном сокращении.

Считается, что запас АТФ в одной клетке в среднем составляет около 10⁷ молекул, а клетки всего организма человека способны синтезировать около 1 г АТФ в минуту. В клетках организма запас АТФ полностью возобновляется каждые 2—3 мин. Запас энергии всей АТФ поперечно полосатой мышечной ткани при ее средней массе 30 кг у человека массой около 70 кг составляет 5—7 кДж. В клетках мышечной ткани резерв энергии обеспечивается креатин фосфатом. В этом веществе в организме аккумулировано 18—21 кДж. При необходимости пополнения запасов АТФ креатинфосфат фосфорилирует АДФ, превращаясь в креатинин.

Запас энергии всей глюкозы в жидкостях организма составляет 260 кДж. Это в 3—4 раза больше, чем энергия запаса АТФ. Концентрация глюкозы крови как одна из основных констант гомеостаза, удерживается на уровне, достаточном для функционирования клеток организма, за счет пополняемых при питании запасов гликогена в печени и мышцах. Общий запас энергии в химических связях гликогена в организме составляет около 10 500 кДж, из них в печени находится 110 г гликогена, энергия которого составляет около 1050 кДж. Общие запасы жира составляют в организме человека с массой тела 70 кг около 8 кг, их энергетический запас около 31 500 кДж.

Наличие в организме резервных углеводов и липидов обеспечивает возможность их дискретного поступления из окружающей среды, а расход этих веществ на жизнедеятельность организма обусловливает необходимость периодического воспроизведения пищедобывательного и пищевого поведения.

Итак, эффективная аккумуляция энергии экзогенных веществ в клетках организма в виде АТФ сопряжена с наличием в клетках кислорода. У человека и наземных позвоночных кислород переносится из окружающей среды в организм в процессе внешнего дыхания. При этом за счет изменения давления в плевральной полости при вдохе и выдохе поток воздуха перемещается через трахею и бронхи в легкие и обратно. Давление в плевральной полости изменяется за счет сокращения и расслабления диафрагмы и межреберных мышц при вдохе и выдохе. На сокращение этих мышц затрачивается энергия АТФ.

Вследствие отличия концентраций кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и в венозной крови, происходит газообмен между альвеолярным воздухом, то есть воздухом, содержащимся в альвеолах легких, и кровью. Этот перенос газов (кислорода из воздуха в кровь, а углекислого газа из крови в альвеолярный воздух) происходит пассивно — путем диффузии. Содержание кислорода в альвеолярном воздухе — одна из констант гомеостаза. После поступления в кровь кислород связывается с белком-переносчиком гемоглобином и доставляется кровотоком ко всем клеткам организма. Газообмен в тканях также происходит пассивно, за счет градиента концентрации кислорода в клетках тканей и артериальной крови и соответственно градиента концентрации углекислого газа между тканями и артериальной кровью.

Способность крови обеспечивать кислородом клетки тканей количественно зависит от кислородной емкости крови, которая равна количеству кислорода, связываемого кровью до полного насыщения гемоглобина. Она зависит от концентрации гемоглобина и числа эритроцитов в крови. Кислородная емкость крови регулируется. Так, при гипоксии, то есть при недостатке в организме кислорода (уменьшении его парциального давления в артериальной крови до значений ниже, чем 60 мм рт ст. (в норме 85—90 мм рт. ст.)) в почках выделяется тканевый гормон эритропоэтин, увеличивающий интенсивность эритропоэза, т. е. образования эритроцитов.

Снижение кислородной емкости крови уменьшает устойчивость организма к действию неблагоприятных факторов, в частности к гипоксии, физическим нагрузкам.

У некоторых млекопитающих животных, главным образом ластоногих и китообразных, имеется способность резервировать некоторое количество кислорода с помощью белка мышечной ткани — миоглобина, что обеспечивает им возможность долговременного пребывания под водой. У человека также имеются некоторые резервы кислорода, обусловленные наличием белков, связывающих кислород: в скелетных мышцах и миокарде миоглобина; в нервной ткани: нейроглобина и цитоглобин, но в основном эти резервы кислорода в организме зависят от кислородной емкости крови. Поэтому, хотя процесс газообмена является дискретным, его частота достаточно высокая. У человека частота дыхания составляет 8—20 дыхательных циклов (чередований вдоха и выдоха) в минуту.

Базисный уровень потребления кислорода клетками организма зависит, главным образом, от концентрации в клетке ферментов дыхательной цепи, участвующих в ОКФОС. Она зависит, прежде всего, от количества митохондрий, которое сильно варьируется в клетках различных тканей. Для пополнения запасов АТФ в клетки из крови должен непрерывно поступать кислород. Его напряжение (парциальное давление) в области митохондрий должно быть больше 0,1—1 мм рт. ст. (13,3—133,3 Па) — это критический уровень напряжения кислорода в митохондриях. При более низких концентрациях кислорода подавляется перенос протонов и электронов по дыхательной цепи. Для измерения напряжения кислорода в клетках различных тканей в настоящее время используется метод полярографии.

Недостаток кислорода в крови, прежде всего, сказывается на клетках мозга. Отсутствие достаточного количества кислорода в нейронах в течение 10 с приводит человека к потере сознания, а через 3—8 мин. перестают функционировать многие синапсы, наступают необратимые изменения состояния нервной ткани. Клетки скелетной мускулатуры выдерживают низкий уровень содержания кислорода значительно дольше — в течение 1—2 мин.

При различных видах физической активности организм трансформирует энергию неодинаково. При необходимости быстро обеспечить энергией работающие скелетные мышцы в них активизируются следующие процессы. Во-первых, это гидролиз АТФ. Запасы АТФ в скелетной мускулатуре составляют около 120—180 молей. При средней массе мышц 30 кг это А—6 молей АТФ на кг. Считается, что энергии этих «запасов» АТФ в мышцах достаточно для их работы в течение 3 секунд. За это время можно пробежать дистанцию длиной 25 метров. Во-вторых, увеличивается интенсивность процесса образования АТФ из креатинфосфата, которого в мышцах содержится 450—510 молей, или 15—17 моль/кг. Запасов этой фосфогенной системы, образованной АТФ и креатинфосфатом, достаточно для быстрого бега в течение 3—10 с, что позволяет пробежать дистанцию до 50 метров. В-третьих, значительно увеличивается интенсивность процессов, восполняющих запасы АТФ, в частности, гликолиза, скорость которого возрастает уже при выполнении работы средней интенсивности в течение 1,2—1,6 мин., как, например, при беге на дистанцию длиной 400 м. Кроме того, при длительных физических нагрузках и существовании человека в экстремальных условиях: низкие температуры, голодание, в организме усиливается гидролиз резервных липидов, увеличивается поступление их в клетки организма и использование в процессах окисления глицерина и (3-окисления жирных кислот, а также увеличивается интенсивность процесса глюконеогенеза, пополняющего запасы глюкозы.