Структура организма человека и системы его саморегуляции

Одной из закономерностей исторического развития в природе живой материи является процесс дифференцировки элементов структуры живых систем, т. е. их специализации на выполнении определенной функции. Так, клетка как структурно-функциональная единица живой материи — это система органоидов, специализированных на выполнении специфичных им функций. Повышение уровня организации многоклеточных организмов проявлялось в увеличении разнообразия дифференцированных клеток и усилении дифференциации организма, т. е.

формировании различных тканей как совокупности дифференцированных клеток и межклеточного вещества, специализированных на выполнении специфичных им функций, и органов, образованных различными тканями. Каждая клетка организма — это сложная открытая организованная система в стационарном состоянии. Интенсивность транспорта веществ через биологические мембраны клеток и органоидов, а также интенсивность метаболизма в клетках регулируется.

Клетка отделена от внешнего для нее пространства клеточной мембраной — плазмалеммой. Основными элементами структуры клетки считают ядро и цитоплазму (гиалоплазму, цитозоль или клеточный матрикс), в которой расположены органоиды (органеллы) клетки и включения. Матрикс клетки, содержимое ядра и органелл — это внутренняя среда клетки, составляющая до 55% ее объема. Это полидисперсная система из воды, низкои высокомолекулярных соединений, в которой протекает метаболизм (промежуточный обмен).

Возможность создания, поддержания и воспроизведения структуры клеток многоклеточных организмов, их органелл и межклеточного вещества обеспечивается переносом из внешней среды органических и неорганических веществ и метаболизмом как совокупностью биохимических управляемых реакций. Все структуры клеток организма животных и человека образованы из молекул веществ, в состав которых входят, прежде всего, такие химические элементы, как кислород (62% массы тела), водород (10%), углерод (21%) и азот (3%). Другие химические элементы составляют около 6% массы тела. В состав веществ организма входят и участвуют в метаболизме около 30 химических элементов. Выделяют макроэлементы, которые находятся в организме в количествах до 0,01% и выше. Это Са — 2%, Р — 1%, К — 0,23%, С1 — 0,1%, S — 0,16%, Na — 0,08%, Mg — 0,027%, Si, Fe; микроэлементы — вещества, составляющие 10^_3—10^-5 %, и ультрамикроэлементы, которые содержатся в количествах менее 10^-5 %.

Из неорганических веществ, необходимых для создания и поддержания структуры клеток, тканей и всего организма, необходима прежде всего вода. Вода составляет не менее 60—65 % массы тела человека. Около 70 % всей воды организма находится во внутриклеточном пространстве организма, остальное количество распределяется между межклеточной и внутрисосудистой жидкостями. Вода в клетках — это, во-первых, растворитель низкои высокомолекулярных веществ с ионной и ковалентной полярной связью и дисперсная среда для систем крупных частиц, а во-вторых, вода является субстратом и продуктом некоторых химических реакций, протекающих в клетках организма. Так, 1/7 часть всей воды организма — это эндогенная вода. Она образуется в клетках в ходе катаболизма, главным образом, в результате протекания в митохондриях окислительного фосфорилирования (ОКФОС).

Различают несколько видов воды, встречающихся в организме, точнее несколько видов взаимодействия молекул воды друг с другом и с молекулами растворенных или диспергированных в ней веществ. Во-первых, это свободная вода: ее молекулы связаны водородными связями друг с другом, она обладает текучестью. Свободная вода в организме — это вода биологических жидкостей внутрисосудистого пространства и межклеточной жидкости. Во-вторых, это гидратационная вода, т. е. молекулы воды, образующие за счет электростатических взаимодействий гидратные оболочки вокруг заряженных частиц (ионов), в том числе высокомолекулярных соединений, например, белков, или вокруг полярных участков молекул различных органических веществ. В-третьих, это связанная вода. Ее молекулы образуют водородные связи с электроотрицательными атомами (О, N, S) молекул биополимеров, главным образом белков и полисахаридов. Эта вода не обладает текучестью и совершает броуновское движение вместе с молекулами биополимеров. Гидратационная и связанная вода имеется в содержимом всех пространств организма: внутрисосудистого, межклеточного и внутриклеточного.

Минеральные вещества являются функционально значимыми элементами структуры многих биомолекул. Например, ионы или атомы металлов входят в состав активного центра многих ферментов или являются эффекторами, активирующими или ингибирующими ферменты. Кроме того, они нужны для поддержания трансмембранного потенциала и таких констант гомеостаза, как pH и осмотическое давление. В организме человека pH плазмы крови (7,36—7,4) и клеток (7,4) сохраняется на постоянном уровне буферными системами. Основными буферными системами крови являются гидрокарбонатный, фосфатный, белковый, аминокислотный буферы, а в клетках действуют, главным образом, фосфатная и белковая буферные системы. Осмотическое давление в клетках и плазме крови поддерживается вблизи значений 7,3 атм (0,785 МПа).

Органические вещества составляют в организме человека до 30— 35% массы тела. Основные органические вещества, формирующие структуру клетки и ее органоидов, — это белки (40—50% от количества всех органических веществ организма, около 17% от массы тела), липиды (около 13,8% массы тела), углеводы (около 1,5% массы тела), нуклеиновые кислоты. Эти вещества распределены в организме неравномерно, то есть в клетках различных тканей их содержание отличается. Так, в жировой ткани белки составляют около 6%, а липиды — 71%; в клетках мозга содержится 11% белков и 12% липидов, а в клетках печени — 22% и 3% соответственно.

Одной из особенностей структуры живых клеток является наличие ионной асимметрии. Она выражается в том, что внутри клеток ионов калия содержится значительно больше, чем ионов натрия. Внутри клетки концентрация ионов К⁺= 160 мм и Na+= 10 мм. В межклеточной и внутрисосудистой жидкостях, наоборот, ионов натрия содержится больше: концентрации Na⁺ = 144 мм, а К⁺ = 16 мм. Это явление связано с избирательностью биологических мембран клеток. Ионы калия свободно проходят через них, в то время как они непроницаемы для ионов натрия. Анионы белков, находящихся внутри клетки, также не проходят через биологическую мембрану.

С избирательной проницаемостью биологической мембраны клетки и ионной асимметрией связано наличие у всех клеток трансмембранного потенциала (потенциала покоя). Хотя суммарный электрический заряд ионов межклеточного пространства и внутриклеточного содержимого одинаков, то есть внутриклеточная и внеклеточная жидкости электронейтральны, у всех клеток внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно внешней стороны мембраны. Величина трансмембранного потенциала соматических клеток около — 15 мВ + -20 мВ, а в клетках возбудимых тканей, то есть нервной и мышечной, он равен 60 мВ +—90 мВ.

С трансмембранным потенциалом связана способность клеток нервной и мышечной системы к возбуждению — генерации потенциала действия. Потенциал действия — это быстрые изменения трансмембранного потенциала, происходящие при определенных воздействиях на клетки возбудимых тканей. В нейронах и скелетных мышечных волокнах длительность потенциала действия составляет от долей миллисекунд (мс) до 2—3 мс, а в клетках сердечной мышцы — от десятков до сотен мс. Генерация потенциала действия связана с изменением проницаемости мембраны для ионов натрия. При специфичных локальных воздействиях на клетки возбудимых тканей она резко увеличивается, и ионы натрия лавинообразно поступают во внутрь клетки. При этом внутренняя поверхность мембраны сначала деполяризуется, т. е. теряет отрицательный заряд, а затем становится заряженной положительно, ее положительный заряд может достигать значений от +5 мВ до +120 мВ. После этого за счет выхода из клетки ионов калия и интенсификации работы K⁺-Na⁺-Hacoca (фермента К⁺-Ыа⁺-АТФ-азы, который перемещает ионы К⁺ в клетку и выводит ионы Na+ из нее) происходит реполяризация мембраны, и ее заряд становится равным потенциалу покоя. Потенциалы действия — это электрические сигналы, способные распространяться по нейронам и мышечным волокнам, где они возникли, и передаваться на другие клетки возбудимых тканей. Некоторые нейроны ЦНС и клетки проводящей системы сердца обладают пейсмекерной активностью (от англ, pacemaker — задатчик ритма), они самопроизвольно (автоматически) периодически генерируют потенциалы действия.

В рецепторных структурах сенсорных отделов нервной системы, обеспечивающих контроль состояния определенных качеств внешней среды организма и параметров внутренней среды организма, потенциалы действия генерируются при действии на них или химических сигналов из внешней или внутренней среды, или физических сигналов различной природы: механических, в том числе и акустических колебаний, электромагнитного излучения. Распространяющиеся по сенсорным нейронам потенциалы действия передаются на промежуточные, а затем двигательные нейроны центральной нервной системы, а с них на мышечные волокна через специализированные структуры — синапсы. В синапсах выделяют пресинаптическую мембрану, часть мембраны нейрона, передающего потенциал действия, находящуюся вблизи другого нейрона или мышечного волокна; синаптическую щель — пространство между преи постсинаптической мембраной; и постсинаптическую мембрану, т. е. часть мембраны нейрона или мышечного волокна, на которые передается потенциал действия. В химических синапсах потенциал действия пресинаптичесского нейрона трансформируется в химический сигнал — нейромедиатор (нейротрансмиттер). Он диффундирует через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Взаимодействие нейротрансмиттера с белком-рецептором постсинаптической мембраны вызывает генерацию потенциала действия на другом, постсинаптическом нейроне или в мышечном волокне.

Органеллы клетки — это элементы структуры клетки, постоянно присутствующие в цитоплазме. Во всех клетках организма имеются такие органеллы, как митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, цитоскелет. Такие органеллы, как микроворсинки, жгутики, реснички и некоторые другие имеются только в некоторых клетках. Многие органеллы имеют биологическую мембрану, у некоторых она двойная (митохондрии, ядро), но у некоторых органелл ее нет, как у рибосом, клеточного центра, цитоскелета.

Мембраны клетки, ее органоидов и ядра клетки имеют общие свойства, основное из которых — избирательная проницаемость. Большинство веществ и ионов не могут самопроизвольно диффундировать через биологические мембраны. Эта избирательная проницаемость обусловлена структурой биологических мембран, одинаковой у всех органелл клетки. Основными элементами структуры мембран являются два слоя молекул липидов и белки, мозаично расположенные между липидами и по обе стороны от них. Молекулы липидов мембран — это обычно фосфолипиды или холестерин. Их обращенные друг к другу неполярные (гидрофобные) участки, остатки жирных кислот образуют внутреннюю часть мембраны. Гидрофильные полярные участки липидов контактируют с гидрофильными группами белков мембраны и вместе с ними формируют противоположные внешние части мембраны.

Среди белков мембран выделяют: периферические белки, они непрочно связаны с мембраной и расположены вне липидного слоя; интегральные белки — их молекулы полностью или частично погружены в липиды; трансмембранные белки, пронизывающие оба слоя липидов. Молекулы белков могут перемещаться в плоскости липидных слоев, а липиды могут переходить с внутреннего слоя мембраны во внешний.

Некоторые липиды и белки наружного слоя мембраны клеток (плазмолеммы) образуют комплексы с олигосахаридами — гликокаликс

клетки. Он имеет значение для распознавания соседних клеток ткани, межклеточного вещества и придает клетке адгезивные свойства. Адгезия (от лат. adhaesio — прилипание) — слипание поверхностей разнородных объектов. В гликокаликс энтероцитов (клеток эпителия кишечника) включены ферменты, гидролизующие дисахариды.

Белки, расположенные в мембране клетки и ее органелл, выполняют разнообразные функции. Это, прежде всего, ферменты — биологические катализаторы. Они обеспечивают, прежде всего, колоссальные скорости биохимических реакций. Нередко они объединены в системы — мультиферментный комплекс, выполняющие определенные функции, как расположенный во внутренней мембране митохондрий комплекс — дыхательная цепь, осуществляющий окислительное фосфорилирование (ОКФОС). Некоторые из них являются переносчиками, например, К⁺-Ыа±АТФ-аза (K⁺-Na±Hacoc), которая, расщепляя АТФ, использует энергию ее гидролиза на изменение конформации, за счет чего происходит перенос ионов через мембрану: ионы поступают в клетку К⁺, а ионы Na+ «выкачиваются» из клетки.

Кроме того, это белки-рецепторы, присоединяющие различные молекулы — их лиганды, в том числе вещества-регуляторы, каналоформеры — белки, образующие каналы. В ЭПС расположены шапероны, белки, осуществляющие фолдинг других белков, в результате которого формируется третичная и четвертичная структура белковых молекул.

Органеллы клетки образуют функциональные системы (аппараты) клетки, специализированные на определенных функциях.

В синтетический аппарат клетки входят рибосомы, ЭПС и комплекс Гольджи. Эти органеллы участвуют в биосинтезе, формировании структуры и маркировке различных белков, функционирующих как в клетке их синтезировавшей, так и за ее пределами. Кроме того, ЭПС является «накопителем» ионов Са²⁺, ее мембраны содержат кальциевые насосы, Са²⁺ — каналы, и в ней находятся кальцийсвязывающие белки.

Энергетический аппарат клетки — это митохондрии. В большинстве клеток они занимают до 20% объема клетки. В кардиомиоцитах они составляют до 30%, а в клетках печени до 50% объема клетки. В митохондриях происходят процессы, обеспечивающие непрерывное пополнение в клетке запаса ее основной энергетической валюты — АТФ. Кроме того, в митохондриях клеток печени, кроме процессов, связанных с трансформацией энергии, протекают также и другие процессы, например биосинтез мочевины и кетоновых тел.

Аппарат внутриклеточного переваривания включает в себя лизосомы, эндосомы и пероксисомы клеток печени — органеллы, обеспечивающие внутриклеточный гидролиз макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения. В мембранах этих органелл имеется протонный «насос» — Н±АТФ-аза, обеспечивающий поступление в матрикс этих органелл протонов, создающих кислую среду, что активирует гидролазы, ферменты, расщепляющие эндогенные полимеры. Эти органеллы имеют большое значение в аутофагии (автофагии) — зо процессе, обеспечивающем реутилизацию, т. е. повторное использование строительных блоков биополимеров для обновления элементов структуры клетки.

Функциональный аппарат цитоскелета, к которому относят микротрубочки и их комплексы (например центриоли), микрофиламенты, микротрабекулы и другие структуры, участвует в распределении и перемещении структур клетки. При делении клеток структуры цитоскелета имеют важное значение в перемещении хромосом к полюсам клеток. С цитоскелетом связаны митохондрии. Кроме того, цитоскелет имеет значение в поддержании и изменении формы клетки, а также он обеспечивает подвижность некоторых клеток, например сперматозоидов, фагоцитирующих лейкоцитов.

Среди включений цитоплазмы выделяют трофические: капли липидов и гранулы гликогена — резерв энергетического материала клетки; секреторные: мембранные пузырьки, содержащие секретируемый клеткой продукт; экскреторные: мембранные пузырьки, содержащие выводимые из клетки вредные для нее метаболиты; пигментные: скопления эндоили экзогенных пигментов, окруженные мембраной или без нее.

В ядре клетки содержится генетический аппарат клетки, обеспечивающий поддержание и воспроизведение ее структуры. Основная часть этого аппарата — это хроматин и ядрышко как комплексы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков, которые в период деления клеток структурируются в виде хромосом. У человека ядра соматических клеток содержат 23 пары гомологичных хромосом. Ядро покрыто оболочкой (кариолеммой), состоящей из двух мембран.

В организме человека, в котором насчитывается приблизительно 10¹³—10¹⁴ клеток, выделяют около 200 типов дифференцированных клеток. Направление дифференцировки клетки определяет ее принадлежность к определенному зародышевому листку. Основным отличием дифференцированных клеток разных тканей является пул экспрессируемых в них генов. Причем количество транскрибируемых генов в дифференцированных клетках значительно меньше, чем в делящихся (пролиферирующих) клетках, в них экспрессируется около 15% от всех генов клетки — остальные гены — блокированы Это различие в наборе транскрибируемых генов приводит к различию набора в них различных белков: рецепторов, ферментов, каналоформеров, а следовательно, к различиям интенсивности и направленности метаболизма в этих клетках. Следствием особенностей метаболизма являются отличия в функциональной активности клеток. Отличия в функциональной активности дифференцированных клеток заключаются в конечном результате их функционирования в соответствии с их специализацией; в уровне их функциональной активности, мерой которой можно считать количество энергии, трансформируемой клеткой за единицу времени, а также в соотношении затрат энергетических валют на различные «статьи расхода».

Во всех клетках организма энергия макроэргов расходуется

на биосинтез веществ. Большая часть из этих веществ используется для поддержания структуры клетки и ткани, в состав которой входит клетка. Так, например, в клетках соединительных тканей это затраты энергии на биосинтез межклеточного вещества, состоящего из полимеров. Это биосинтез белков, основной из которых коллаген, и полисахаридов, например гиалуроновой кислоты. Вместе с тем особенностью функциональной активности многих клеток организма является синтез и секреция различных веществ, поступающих в межклеточную жидкость, и (или) в кровь — внутренняя секреция или во внешнюю среду — внешняя секреция. Клетки желез внутренней секреции (ЖВС), а также некоторые клетки, локализованные в различных органах, специализированы на синтезе и секреции веществ-регуляторов: гормонов ЖВС, цитокинов, тканевых гормонов. Все нейроны нервной ткани синтезируют такие вещества-регуляторы, как нейромедиаторы. Причем один нейрон может синтезировать несколько медиаторов, отличающихся по своей химической природе. Во всех клетках организма синтезируются такие вещества-регуляторы, как эйкозаноиды. По химической природе большинство из них являются производными такой полиненасыщенной жирной кислоты, как арахидоновая кислота. Для биосинтеза эйкозаноидов требуются определенные ферменты. На их биосинтез так же, как и на биосинтез других белков клетки, затрачивается энергия АТФ.

Затраты энергии на активный транспорт, то есть на энергозависимый перенос веществ через биологические мембраны, также происходит во всех клетках организма. Но наиболее значительные затраты энергии на активный транспорт наблюдаются при функционировании нейронов, кардиомиоцитов, миоцитов гладкой мускулатуры и мышечных волокон поперечно-полосатой мышечной ткани. При генерацию потенциалов действия этими клетками и распространении по ним возбуждения происходят значительные затраты энергии АТФ.

Функциональная активность клеток мышечной ткани также характеризуется значительными расходами энергии на работу сократительных белков, которая обеспечивает сокращение, расслабление мышц, поддержание их тонуса. Затраты энергии на работу сократительных белков происходят также в клетках реснитчатого эпителия, а кроме того, при делении всех клеток организма.

Особенности метаболизма и обусловленные ими отличия функциональной активности клеток приводят к морфологическим различиям между дифференцированными клетками. Количество и соотношение органелл (митохондрий, рибосом, лизосом и т. д.) в клетках разных тканей неодинаково и зависит от «специализации», уровня функциональной активности клеток, а также от фазы клеточного цикла.

Элементами структуры органо-тканевого уровня организации являются ткани как системы дифференцированных клеток и межклеточного вещества и органы (от греч. organon — орудие, инструмент) как части организма, выполняющие определенную функцию. Выделяют 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, нервная и мышечная ткани. Они отличаются по их происхождению в эмбриогенезе, по морфологическим особенностям их клеток, по соотношению клеток и межклеточного вещества, и, главное, по их функции.

Элементы структуры тканей — это клетки и (или) их комплексы (симпласты, синцитий), межклеточное вещество и межклеточная (интерстициальная) жидкость.

Межклеточное вещество синтезируется клетками тканей. Наибольшее количество межклеточного вещества образуют клетки различных видов соединительной ткани. Например, в рыхлой соединительной ткани основные компоненты межклеточного вещества — это белок коллаген и полисахарид гиалуроновая кислота, а в таком виде скелетной соединительной ткани, как кость, содержатся сложные минеральные вещества, содержащие кальций, — гидроксиапатиты.

В межклеточной жидкости содержится около 25% всей воды организма. По сравнению с внутриклеточным и внутрисосудистым пространствами организма, жидкость этого пространства отличает крайне низкое содержание в ней белков (до 0,1 мм), несколько меньшее, чем в плазме крови, содержание катионов Са²⁺ и Mg²⁺, а также большее содержание анионов С1^_.

В каждой из тканей в организме взрослого человека число клеток относительно постоянно. Одной из причин этого является то, что клетки различных тканей выделяют тканеспецифичные вещества «кейлоны», тормозящие митоз слабо дифференцированных камбиальных клеток. При повреждении ткани секреция кейлонов снижается.

Во всех тканях организма в некотором количестве имеются стволовые клетки — это не дифференцированные или слабо дифференцированные клетки, обладающие плюрипотентностью, то есть из них могут развиваться несколько видов дифференцированных клеток. Кроме того, различают родоначальные (полустволовые, прогениторные) клетки, предшественники дифференцированных клеток данной ткани. Совокупность стволовых и полустволовых клеток — это камбий. При повреждении ткани клетки камбия обеспечивают ее регенерацию, возобновление утраченных клеток.

Среди дифференцированных клеток различных тканей выделяют популяции клеток, отличающихся по интенсивности их деления. Известны стабильные клеточные популяции. Их долгоживущие клетки утрачивают способность к делению — это кардиомиоциты и нейроны. В растущих клеточных популяциях специализированные долгоживущие клетки могут делиться при стимуляции и претерпевать полиплоидизацию. Это клетки эпителия, почек, печени, поджелудочной, щитовидной и предстательной желез. И, наконец, в организме человека есть обновляющиеся клеточные популяции, состоящие из постоянно и быстро обновляющихся клеток (эпидермис, эпителий кишки, большинство популяций клеток крови).

Установлено, что дифференцированные клетки разных органов обладают свойством пластичности — при определенных условиях некоторые клетки могут превращаться в стволовые клетки, дающие начало пролиферирующим прогениторным клеткам, из которых образуются дифференцированные клетки другого типа. Например, в печени клетки, образующие желчные протоки (билиарные клетки), могут превращаться в стволовые клетки, а они в прогениторные — предшественники гепатоцитов. Существование пластичности дифференцированных клеток также доказано в легких, в желудке и других отделах желудочнокишечного тракта.

Переход клеток различных тканей от одной фазы клеточного цикла к другой и запуск апоптоза, т. е. реализация программы гибели клетки, регулируется. Деление (пролиферацию) клеток — митоз — стимулируют так называемые ростовые факторы. Они относятся к разным группам веществ-регуляторов: одни из них — это цитокины, другие — тканевые гормоны, третьи — гормоны желез внутренней секреции. При определенных условиях, например при отсутствии ростовых факторов, в клетках вырабатываются белки, ингибирующие ферменты, которые участвуют в митозе, в результате клеточный цикл останавливается. В клетках также могут синтезироваться белки, стимулирующие реализацию апоптоза, как, например, р53. Апоптоз также запускается при увеличении в митохондриях клетки активных форм кислорода (АФК), в частности супероксид ион радикала, перекиси водорода и т. д.

В ходе эволюции животных следствием дифференциации их организма было формирование органов и их систем, специализированных на выполнении основных функций, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его самосохранение. Причем у всех животных, как у беспозвоночных, так и хордовых животных, то есть у всех гетеротрофных многоклеточных организмов, активно перемещающихся в окружающей среде, дифференциация организма происходила сходным образом. В организме животных и человека имеются органы опорно-двигательного аппарата, пищеварительной, выделительной, дыхательной, кровеносной, репродуктивной систем, а также органы регуляторных систем организма: нервной, эндокринной, иммунной. Причем уровень организации животных повышался прежде всего за счет дифференцировки, специализации и согласования элементов регуляторных систем.

Несмотря на то, что в организме позвоночных животных и человека каждая из регуляторных систем выполняет специфичные ей функции, в ходе биологической эволюции они развивались взаимосвязанно и сходным образом. В каждой из них можно выделить отдельные клетки, их скопления и специализированные органы, что является отражением этапов их эволюционного развития. Более того, общим для клеток всех регуляторных систем является их функциональная активность в виде биосинтеза и секреции во внутреннюю среду организма веществ-регуляторов. Эти вещества являются химическими сигналами, изменяющими уровень функциональной активности других клеток организма.

Причем нередко одни и те же вещества выделяются клетками, принадлежащими к разным регуляторным системам, как, например биогенные амины. Так, норадреналин — это гормон, секретируемый в кровь клетками мозгового слоя надпочечников, а также нейромедиатор некоторых нейронов головного мозга и симпатической нервной системы. Аналогично серотонин, как тканевый гормон, выделяется клетками различных систем организма, например пищеварительной, иммунной, но это же вещество является нейромедиатором нейронов некоторых отделов головного мозга.

В настоящее время доказано, что многие клетки организма, секретирующе во внутреннюю среду вещества-регуляторы, имеют общее происхождение, несмотря на то что они входят в состав различных органов регуляторных систем и других систем организма. Многие из этих клеток являются потомками клеток нервного гребня, мигрировавших на ранних этапах эмбрионального развития организма из этого зачатка нервной системы на периферию в места закладки разных органов. Вместе с тем, показано, что некоторые из этих секреторных клеток образуются из. плюрипотентных клеток тканей различных внутренних органов. На основании этих данных некоторые исследователи выделяют в организме диффузную нейроиммуноэндокринную систему (ДНИЭС), объединяющую клетки организма, в том числе и элементы различных регуляторных систем, специализированные на биосинтезе различных веществ-регуляторов, главным образом биогенных аминов и полипептидов.

Так как регуляторные системы организма тесно взаимосвязаны морфологически и функционально, то, несмотря на специфичность функций каждой из них, нервную, эндокринную и иммунную системы можно объединить в сложную иерархически организованную систему саморегуляции организма. Функция системы саморегуляции — это регуляция жизнедеятельности как совокупности процессов взаимодействий в организме и взаимодействий организма и окружающей среды. Сигналы, действующие в системе саморегуляции как «управляющие», «командные» сигналы, так и сигналы «обратной связи», — это, прежде всего, химические сигналы, вещества-регуляторы. Выделяют такие группы веществ-регуляторов, как эйкозаноиды, нейромедиаторы, цитокины, тканевые гормоны, гормоны желез внутренней секреции. Они имеют различную химическую природу, синтезируются как в клетках регуляторных систем, так и в клетках различных органов и секретируются во внутреннюю среду организма: в кровь или межклеточную жидкость. Являясь лигандами белков-рецепторов клеток-мишеней, расположенных в различных тканях организма, вещества-регуляторы связываются с белками-рецепторами этих клеток и изменяют уровень их функциональной активности. Различные вещества-регуляторы объединяет сходство вариантов результатов их взаимодействия с клетками.

В данной работе к химическим сигналам системы саморегуляции организма относятся такие вещества-регуляторы, как эйкозаноиды.

Изучение данной группы веществ было начато значительно позднее, чем исследование других веществ-регуляторов, в частности, потому, что эйкозаноиды присутствуют в клетке очень короткий промежуток времени и быстро разрушаются, что до сих пор затрудняет детальное исследование механизма их действия. Вместе с тем, на ранних этапах эволюции животных именно эти вещества были, по-видимому, одними из первых веществ, выполняющих регуляторную функцию. Так, известно, что горгониевые полипы, относящиеся к кишечнополостным животным, выделяют большое количество таких эйкозаноидов, как простагландины. Эйкозаноиды образуются из арахидоновой кислоты, находящейся в клетках, главным образом, в составе фосфолипидов клеточных мембран. Для их образования нужен определенный набор ферментов, в частности фосфолипаза А₂. Она активируется различными веществами-регуляторами: цитокинами, тканевыми гормонами. Некоторые из эйкозаноидов, например, простагландины, могут вырабатываться любыми клетками организма, включая клетки органов регуляторных систем. Поскольку механизм взаимодействия эйкозаноидов с клетками-мишенями и варианты конечных результатов этого взаимодействия такие же, как и у других веществ-регуляторов, в данной работе они относятся к химическим сигналам системы саморегуляции организма.

Каждая из регуляторных систем организма, являясь элементом системы саморегуляции, выполняет специфичную функцию. Так, основная функция иммунной системы — это обеспечение сохранности генома организма. Поэтому клетки иммунной системы, циркулирующие в крови, обеспечены аппаратом распознавания чужих клеток или измененных клеток собственного организма и их уничтожения. Коммуникативные и управляющие сигналы клеток этой системы (цитокины, тканевые гормоны) — это химические сигналы, обеспечивающие взаимодействие клеток иммунной системы друг с другом и способствующие устранению из организма чужеродных или поврежденных клеток. Кроме того, в последние годы получены данные о тесной взаимосвязи иммунной и нервной систем, в частности о влиянии цитокинов, выделяемых клетками иммунной системы, на различные компоненты поведения. Предполагается, что эта взаимосвязь и реализуется через лимфатическую систему, которая, как доказано в настоящее время, имеется в мозге.

Действие в организме иерархически организованной эндокринной системы (системы желез внутренней секреции (ЖВС)) обеспечивает дифференцировку тканей организма и полов в эмбриогенезе, в том числе и дифференцировку различных отделов головного мозга. В онтогенезе эндокринная система при взаимодействии с нервной системой регулирует рост и поддержание структуры организма, гомеостаз, изменение режима функционирования различных органов при организации и реализации различных образцов поведения: пищевого, питьевого, агрессивного, репродуктивного. Органы эндокринной системы железы внутренней секреции выделяют в кровь вещества-регуляторы — гормоны. При этом функцию ЖВС выполняют также органы других регуляторных систем. Так, основной орган иммунной системы тимус, кроме своей функции в иммунной системе — обеспечение развития и селекции Т-лимфоцитов, выполняет функцию ЖВС и секретирует в кровь гормоны. Такие отделы нервной системы, как гипоталамус, гипофиз и эпифиз, также являются ЖВС. Причем гипоталамус — это верхний уровень иерархии в энодокринной системе. Гормоны гипоталамуса — рилизинг-гормоны (либерины) и статины управляют активностью секреторных клеток гипофиза, а выделяемые гипофизом тройные гормоны увеличивают активность периферических ЖВС.

Основная функция нервной системы — это управление всеми процессами жизнедеятельности. Эта система — высший уровень иерархии в системе саморегуляции организма, основной блок приема, обработки, хранения и воспроизведения информации, значимой для управления жизнедеятельностью. Она выполняет в организме интегративную, объединяющую функцию как в отношении других регуляторных систем, так и всех внутренних органов. Она контролирует и регулирует функционирование других регуляторных систем, как, например, уровень секреции гормонов ЖВС и тканевых гормонов, а также и результат взаимодействия веществ-регуляторов с клетками организма. Нервная система обеспечивает жизнедеятельность как за счет внутренних ресурсов организма, так и путем взаимодействия организма и окружающей его среды, т. е. посредством организации, реализации поведения и контроля его результатов. Нервная система управляет переходами организма от одного состояния к другому, согласовывает уровень функционирования работы всех внутренних органов с активностью мышечной системы при различных состояниях организма, что оптимизирует затраты энергии на жизнедеятельность. В отличие от других регуляторных систем в ней действуют не только химические, но и электрические коммуникативные сигналы.

По функции, выполняемой нейронами в центральной нервной системе, различают чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, промежуточные и двигательные (эфферентные). Сенсорные нейроны — это приемники информации из внешней и из внутренней среды организма. Промежуточные нейроны обеспечивают обработку информации и организацию ответной реакции организма, включая организацию поведения. Двигательные нейроны соматической нервной системы передают управляющие сигналы на скелетную мускулатуру, а нейроны вегетативной нервной системы управляют работой внутренних органов.

Рецепторные структуры посредством чувствительных нейронов непрерывно обеспечивают нервную систему информацией о состоянии внешней среды и внутренней среды организма. Экстерорецепторы органов чувств и интерорецепторы, имеющие контакт соответственно с внешней и внутренней средой, специализированы. Одни из них воспринимают сигналы различной физической природы: механические, электромагнитные сигналы различного диапазона длин волн (оптического, инфракрасного), а другие принимают различные химические сигналы.

Отдел мозга, основная функция которого заключается в контроле состояния внутренней среды, — это гипоталамус. Клетки гипоталамуса имеют белки-рецепторы, присоединяющие к себе находящиеся в крови химические сигналы от различных органов пищеварительного тракта, жировой ткани, ЖВС: цитокинов, тканевых гормонов, гормонов ЖВС. Эти сигналы трансформируются в электрические сигналы межнейронной коммуникации. И наоборот, электрические сигналы, приходящие в гипоталамус из различных отделов нервной системы, «инвертируются» в химические сигналы, адресованные железам внутренней секреции и другим клеткам-мишеням, в том числе и клеткам нервной и иммунной систем.

Информация от органов чувств и интерорецепторов обеспечивает протекание в нервной системе психофизиологических процессов, необходимых для организации различных форм поведения, «внутренних» процессов поведения: потребностей, мотиваций, эмоций, внимания, памяти. При этом морфологические особенности промежуточных нейронов головного мозга, наличие у многих из них нескольких дендритов и множества синапсов позволяют им воспринимать и передавать коммуникативные сигналы большому количеству других нейронов. Результатом межнейронной коммуникации промежуточных нейронов является формирование в мозге программы поведения, возбуждение двигательных нейронов и реализация под контролем нервной системы определенного варианта той или иной формы поведения.

Для описания динамики процессов взаимодействия различных элементов структуры организма, различных органов и их систем в ходе жизнедеятельности в отечественной физиологии используют теорию функциональных систем, разработанную П. К. Анохиным. Основываясь на ней, можно представить жизнедеятельность как непрерывный процесс, в ходе которого нервной системой решается задача достижения какого-либо «приспособительного» результата. Таким результатом, в частности, является приведение к регулируемому значению какой-либо из констант гомеостаза. Для достижения каждого из этих «приспособительных» результатов нервная система организует функциональную систему, в которую избирательно включаются отделы мозга, определяющие уровень функциональной активности как структур центральной нервной системы, так и внутренних органов. Их деятельность обеспечивает протекание процессов, направленных на достижение «приспособительного» результата, необходимого для самосохранения организма, и контроль параметров этого результата. Если для достижения полезного «приспособительного» результата недостаточно только внутренних резервов организма, то нервной системой организуется функциональная система поведения (поведенческого акта), осуществляющая выбор варианта поведения, позволяющего достичь требуемого «приспособительного» результата. В соответствии с этой теорией, нервная система как основная регуляторная система организма выстраивает «иерархию» необходимых организму приспособительных результатов, выделяет «доминирующую» в каждый период времени потребность организма. Таким образом, в соответствии с теорией функциональных систем, полезный приспособительный результат является системообразующим фактором, избирательно формирующим систему. Организация функциональной системы предполагает предопределение нервной системой уровня функционирования различных внутренних органов, обеспечивающего возможность выполнения определенной двигательной программы (поведения), а также возможность оценки параметров достигнутого результата. Понятийный аппарат теории функциональных систем организма удобен для вербального и математического моделирования различных процессов регуляции жизнедеятельности, включая организацию различных форм поведения.

При анализе процессов саморегуляции животных в эволюционном аспекте можно сделать вывод, что одним из важнейших факторов, влияющих на повышение в ходе эволюции уровня организации этого варианта живых систем, являлось развитие и усложнение у них регуляторного аппарата отдельных клеток организма и элементов всех регуляторных систем. Развитие системы саморегуляции повышало эффективность приема и обработки информации из внешней и внутренней среды организма, эффективность трансформации энергии в организме животных и человека и оптимизировало затраты энергии на жизнедеятельность. Известно, что ключевым моментом эволюции животных явилось появление теплокровности. Это снизило энергетическую цену локомоций как элементарной единицы различных двигательных реакций и уменьшило энергетические затраты на перемещение организма в пространстве. Возможно, эта оптимизация энергозатрат на физическую активность позволила увеличить затраты на деятельность системы саморегуляции, в первую очередь, на деятельность нервной системы, что способствовало ее прогрессивному развитию.

Вместе с тем, усложнение каждого из элементов системы саморегуляции и их взаимодействий до определенного уровня, по-видимому, до уровня их развития у современного человека, является фактором, ограничивающим эволюцию элементов системы саморегуляции, так как сложность организации увеличивает вероятность «сбоев» регуляции. Примерами таких сбоев являются, например, увеличение числа аутоиммунных заболеваний, психических расстройств. Это свидетельствует о необходимости детального исследования и анализа функционирования каждой из регуляторных систем в «контексте» их взаимодействий друг с другом.

Литература

Бауэр Э. Теоретическая биология. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001, 280 с.

Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с.

Быков В. Л. Цитология и общая гистология. СПб.: Сотис, 2002. 519 с.

Герман И. Физика организма человека. Долгопрудный: Издательский Дом «Интеллект», 2011. 992 с.

Марри Р., Греннер Д., Мейерс П. Биохимия человека. В 2 т. М.: Мир, 1993.

Медников Б. М. Аксиомы биологии. М.: Знание, 1982. 136 с.

Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. М.: Мир, 1981. 216 с.

Колъман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2000. 469 с.

Пальцев М. А., Кветной И. Л. Руководство по нейроиммуноэндокринологии. М.: Медицина, 2006. 344 с.

Сергеева А. Т. Каскад арахидоновой кислоты. М.: Народное образование, 2006, 256 с.

Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.]. М.: Дрофа, 2003. 368 с.

Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987. 446 с.

Современный словарь иностранных слов. М.: Русский язык, 1992. 740 с.

Современный энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 1632 с.

Физиология человека. В 3 т. / Й. Дудель, Й. Рюэгг, Р. Шмидт [и др.]. М.: Мир, 1996.

Функциональные системы организма: Руководство. М.: Медицина, 1987.432 с.

Эккерт Р. и др. Физиология животных: Механизмы и адаптация. В 2 т. М.: Мир, 1992.