Эпидермис. 
Основы косметологии: массаж и диетология

Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Он состоит из пяти слоев: базального (striatum germinativum), шиповатого (striatum spinosum), зернистого (striatum granulosum), блестящего (striatum lucidum) и рогового (striatum corneum). Слои отражают стадии созревания клеток, которые составляют основную массу клеток эпидермиса, от кератинобластов до кератиноцитов. Внутри этих клеток имеются специальные структуры: тонофибриллы, состоящие из белка кератина.

Самый глубокий, базальный слой представлен базальными клетками, которые по виду напоминают плоские цилиндры, связанные между собой десмосомами. Основания (базальные части) этих клеток контактируют с базальной мембраной и связаны с ней полудесмосомами. В цитоплазме базальных клеток много рибосом и митохондрий, что позволяет предположить активный синтез белка. Действительно, базальные клетки синтезируют белок кератин с молекулярной массой 50/58 К.

Поскольку эпидермис, покрывая тело снаружи, подвержен постоянным разнообразным воздействиям внешней среды, его клетки быстро и изнашиваются, стареют и погибают. Для сохранения кожного покрова клетки должны постоянно восстанавливаться. Источником восстановления служат стволовые клетки эпидермиса, которые сохраняют способность к делению и дифференциации в течение всей жизни организма. Эти клетки, пребывающие в Gg-периоде, расположены только в базальном слое. При делении одна часть клеток остается в С₀-периоде, другая превращается в переходные клетки и может приступать к дифференцировке в шиповатом слое.

Переходя в шиповатый слой, клетки приобретают многоугольную форму, увеличиваются в размерах, плотно фиксируются друг к другу путем интергидратаций и десмосом. Каждая клетка окружена 800— 2000 десмосомами, которые похожи на небольшие шипы, что и определило название слоя — шиповатый. Молекулярная масса кератина клеток шиповатого слоя — 56,5 К. Толщина шиповатого слоя в тонкой коже (волосистая часть головы, ушная раковина) может составлять 3—4 ряда, а в толстой (подошвы, ладони) —до 10 рядов и более. В клетках шиповатого слоя содержится большое количество тонофибрилл, расположенных вокруг ядра. Считается, что такая ориентация обеспечивает равномерное распределение давления между клетками при механической нагрузке и предохраняет ядро от смещений. По мере приближения к верхней границе шиповатого слоя клетки становятся все более плоскими, их длинная ось выстраивается параллельно поверхности кожи, внутри клеток появляются гранулы, окруженные мембраной, — кератиносомы, которые равномерно распределяются по цитоплазме клетки.

Следующий слой эпидермиса — зернистый получил свое название за содержание в клетках большого количества гранул — зерен. Переходя в этот слой из шиповатого, кератиноциты уплощаются, количество гранул увеличивается, а расположение меняется: гранулы выстраиваются под плазмолеммой. В тонкой коже зернистый слой состоит из 2—3 рядов клеток, в толстой — в 2 раза больше. Зернистые кератиноциты синтезируют несколько специфических белков, в частности кератолинин, инволюкрин. Последние накапливаются под клеточной оболочкой, увеличивая ее толщину до 150 нм.

Клетки верхних рядов зернистого слоя выделяют часть липидных компонентов из кератиносом в межклеточное вещество, что увеличивает гидрофобность кожи, укрепляет связи клеток друг с другом. В процессе дальнейшего созревания в клетках постепенно разрушается большая часть структурных элементов: ядро, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи и другие вследствие выделения кератиносомами и лизосомами гидролитических ферментов. Образования, содержащие кератин, остаются. В блестящем слое клетки приобретают форму четырнадцатигранников, плотно прилегающих друг к другу. Дальнейшее преобразование клеток связано с существенной перестройкой структуры белков.

Роговой — самый поверхностный слой кожи. В тонкой коже он может состоять из 3—4 слоев клеток, в толстой включает до 20 слоев. При переходе к роговому слою, структура белков меняется. Между полипептидами кератина образуются дисульфидные связи (S=S-сшивки), которые обеспечивают его нерастворимость. Молекулярная масса кератина рогового слоя — 64/68 К. Молекулы кератолинина и лорикрина тоже оказываются «сшитыми». Межклеточное вещество составляет смесь полярных липидов, у которых один конец молекулы гидрофобный, а другой — гидрофильный. До половины полярных липидов представлено церамидами, четверть — холестерином, еще 5—10% — сульфатом холестерина. Остальной объем занимают свободные жирные кислоты.

Биполярные липиды имеют способность образовывать двухслойные пузырьки по типу липосом. По мере роста и развития эти пузырьки уплощаются, соединяются друг с другом и образуют двухслойные мембраны, наружный слой которых — гидрофобный, а внутренний — гидрофильный. Линолевая кислота, входящая в состав ацилцерамидов, скрепляет мембраны друг с другом и прикрепляет их к корнеоцитам. В результате образуются многослойные мембранные структуры, плотно соединенные друг с другом и с корнеоцитами. Эти структуры играют важную роль в обеспечении непроницаемости рогового слоя эпидермиса. При недостатке ацилцерамидов мембранные структуры расслаиваются. Проницаемость рогового слоя эпидермиса повышается, и происходит избыточная трансэпидермальная потеря воды.

Итак, в процессе кератинизации кератобласты, постепенно созревая, проходят пять стадий, постепенно поднимаясь из глубоких слоев эпидермиса в поверхностные. По мере созревания они меняют размеры, форму, структуру, формируют межклеточное вещество и превращаются в безъядерные клетки — кератиноциты, плотно уложенные в строгом порядке, скрепленные со структурированным межклеточным веществом.

В организме существует четкое равновесие между количеством потерянных (слущившихся) клеток рогового слоя эпидермиса и числом базальных кератиноцитов. Активное удаление клеток верхних слоев эпидермиса служит специфическим стимулом для пролиферации клеток базального слоя. Программы кератинизации и десквамации связаны между собой. Так, на участках толстой кожи (стопы, ладони), где нагрузка на эпидермис максимальная, базальный слой имеет выраженную складчатость, что увеличивает его площадь относительно рогового. На участках тонкой кожи, где механическая нагрузка минимальна (передняя поверхность предплечий) складчатость не выражена.

Главная функция кератиноцитов, безусловно, кератинизация. Однако клетки эпидермиса имеют и другие функции. Доказано, что кератиноциты обладают фагоцитарной активностью. В частности, они могут фагоцитировать меланосомы и некоторые микроорганизмы, в том числе бледную спирохету. Считается, что у человека эта функция — реликтовая, она играла важную роль в сохранении жизни древних, примитивных многоклеточных организмов. Кератиноциты, подобно клеткам вилочковой железы, способны синтезировать тимозин и тимопоэтин.

Ультрафиолетовое излучение оказывает на кератиноциты сложное действие, запуская ряд важных для организма реакций. Так, в коже молодых людей из предшественников образуется витамин D₃. Там же происходит его активный метаболизм. Витамин D₃ регулирует внутриклеточное содержание Са⁺⁺, который в свою очередь участвует в синтезе кератолинина и модулирует кератинизацию. Под действием ультрафиолетовых лучей кератиноциты высвобождают фактор некроза опухолей, который запускает процессы апоптоза. Инсоляция стимулирует синтез кератиноцитами интерлейкина I, который в свою очередь участвует в регуляции процессов созревания и миграции кератиноцитов.

Кератиноциты синтезируют ряд важных митогенов: фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор, эндотелии I, эпидермальный фактор роста. Все эти факторы участвуют в процессах эпителизации поврежденных поверхностей, причем фактор роста фибробластов включается только на ранних стадиях заживления, инсулиноподобный и эпидермальный факторы роста участвуют в протекании всех стадий репарации. Эндотелии I регулирует аутокринную пролиферацию кератиноцитов, контролирует деление и миграцию меланоцитов, стимулирует активность фермента тирозиназы и формирование отростков, через которые меланосомы выходят в межклеточное вещество, с тем чтобы в последующем быть фагоцитированными кератиноцитами.

Помимо кератиноцитов в состав эпидермиса входят другие клетки: меланоциты; клетки Меркеля; клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги.

Меланоциты — многоотростчатые клетки, которые, в отличие от кератиноцитов, не содержат тонофиламентов и десмосом. Они происходят из нервного гребня, содержат большое количество рибосом и развитый аппарат Гольджи, включают особые структурные элементы — меланосомы, в которых в результате сложных превращений из аминокислоты тирозина синтезируется меланин. Из многочисленных отростков меланоцитов меланосомы попадают в межклеточное вещество, откуда фагоцитируются кератиноцитами, связанными с этим меланоцитом.

Меланоциты составляют от 10 до 25% всех клеток базального слоя. Каждый меланоцит связан примерно с 36 кератиноцитами. Такая группа называется эпидермальной меланоцитовой единицей. Их количество на единицу площади варьирует, но соотношение меланоцитов и кератиноцитов в единице — постоянная величина. Степень пигментации кожи определяется размером меланосом и количеством меланина в них. Чем больше размеры меланосом и выше содержание меланина, тем темнее кожа. В эпидермисе альбиносов имеются меланоциты, которые не содержат меланосом. Усиление пигментации кожи при загаре обусловлено стимуляцией процессов меланогенеза, но не увеличением числа меланоцитов. Меланогенез — процесс сложный, в его регуляции участвуют нервная, эндокринная и паракринная регуляции.

Клетки Меркеля (осязательные эпителиоциты) встречаются в базальном слое одиночно или группами до 20 клеток. Их максимальная концентрация на единицу площади эпидермиса человека наблюдается в подошвах и ладонях, где тактильная чувствительность особенно высока. В клетках Меркеля имеется большое количество рибосом, хорошо развиты комплекс Гольджи и гранулярная цитоплазматическая сеть, имеется обилие тонофиламентов, связанных с десмосомами и полудесмосомами. Уникальная особенность этих клеток — наличие осмофильных гранул в основании клетки, где к ней подходит нервной окончание. Гранулы содержат ряд пептидов, что подтверждает их роль не только в механорецепции, но и в паракринной регуляции, а именно в регуляции регенерации эпидермиса и нервных волокон, расположенных в сосочковом слое кожи. Они участвуют в высвобождении тучными клетками гистамина и в регуляции тонуса и проницаемости капилляров сосочкового слоя.

Клетки Лангерганса составляют порядка 3% всех клеток эпидермиса, располагаются в базальном и шиповатом слоях. Эти многоотростчатые клетки с обилием митохондрий, развитыми аппаратом Гольджи и гранулярной цитоплазматической сетью включают уникальные гранулы Бирбека. В участках с тонкой кожей концентрация этих клеток максимальна, а в участках с толстой кожей — минимальна. Клетки Лангерганса имеют моноцитарное происхождение. Они регулируют созревание и миграцию кератиноцитов: участвуют в образовании эпидермальных пролиферативных единиц, каждая из которых включает около 10 базальных клеток, порядка 20 шиповатых, 4—5 зернистых и до 7 роговых. Эпидермальные пролиферативные единицы образуют столбчатую структуру эпидермиса. Поэтому в участках с тонкой кожей, где количество клеток Лангерганса на площадь в 1 кв. мм достигает нескольких сотен, столбчатость выражена гораздо сильнее, чем в участках с толстой кожей, где концентрация этих клеток в А—5 раз меньше. Повреждение клеток Лангерганса ведет к увеличению толщины эпидермиса.

Клетки Лангерганса участвуют в иммунных реакциях: собирают информацию об антигенах, достигших шиповатого слоя, и передают ее Т-лимфоцитам. Они же индуцируют пролиферацию Т-хелперов и Т-килеров. Эти клетки играют ключевую роль в контактной аллергической реакции. Ультрафиолетовое облучение угнетает их функциональную активность вплоть до полного исчезновения при высокой интенсивности и длительной экспозиции.

Подводя итог, отметим, что поверхностный слой кожи — эпидермис — имеет сложную структуру, включает несколько видов клеток различного происхождения и межклеточное вещество. Главный компонент межклеточных липидов рогового слоя кожи — церамиды. В клеточных мембранах, напротив, церамиды практически отсутствуют, а главным компонентом выступают триглицериды. Они имеют фосфолипидную структуру, содержат поверхностно-активные вещества и удерживают необходимое количество воды в эпидермисе. Смешиваясь на поверхности эпидермиса с кожным салом и чешуйками, церамиды образуют водно-липидную мантию, которая вместе с роговым слоем выполняет барьерную функцию кожи.

На поверхности эпидермиса формируется липидный барьер рогового слоя. Его основу составляют липиды, выделяемые сальными железами (гландулярные липиды, кожное сало, sebum) и церамиды в соотношении 40(50): 1, что определяет слабокислую реакцию мантии (pH = 4,5—5,5). В состав мантии входят свободные жирные кислоты (30%), триацилглицериды (25%), воски (20%), сквален (15%), эфиры холестерина (5%) и другие вещества. Состав и количество жира определяют внешний вид кожи. Роговой слой отделяется от других слоев кожи водным барьером. Содержание воды в роговом слое и мантии составляет 2—10%, а в клетках лежащих глубже слоев — 72%.

Эпидермис обеспечивает механическую защиту организма от внешних воздействий, принимает информацию и лучистую энергию из внешней среды, защищает организм от избыточного количества ультрафиолетового излучения благодаря наличию в клетках меланина. Через эпидермис идет потеря воды испарением. В течение суток с поверхности кожи человека испаряется до 1% всей воды, содержащейся в организме. При пребывании тела в воде эпидермис, напротив, препятствует набуханию и сморщиванию кожи.

Между эпидермисом и дермой расположена двухслойная базальная мембрана толщиной около 150 нм. Светлый слой базальной мембраны обращен к базальному слою эпидермиса, а темный — к сосочковому слою дермы. Базальная мембрана выполняет опорную функцию для клеток эпидермиса, обеспечивает связь эпидермиса с дермой, регулирует развитие всех слоев кожи и обеспечивает ее избирательную проницаемость. Базальная мембрана содержит коллаген IV типа, гликозаминогликаны и адгезивные молекулы, в том числе ламинин, фибронектин.

Для косметолога наиболее значимы следующие характеристики эпидермиса: кератинизация — процесс ороговения эпидермальных клеток; образование водно-липидной мантии и гидратация — содержание воды в коже.