Неполное окисление органических соединений

Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата. Другими словами, конечные продукты распада, например углеводов, — только С02 и Н20. Некоторые бактерии, в частности представители рода Pseudomonas и ряд грибов, не до конца окисляют углеводы. Образующиеся не полностью окисленные органические соединения, такие как глюконовая, фумаровая, лимонная, молочная, уксусная кислоты и др., аккумулируются в среде. Дыхание указанных организмов иногда неправильно называют аэробным, или окислительным, брожением, в то время как неполное окисление имеет гораздо меньше общего с брожением, чем с обычным дыханием. Неполное окисление, например, протекает лишь в присутствии кислорода, а брожение кислорода не требует. С энергетической точки зрения неполное окисление — выгодный для микроорганизмов процесс.

Анаэробное дыхание. Как отмечалось в параграфе 7.1, некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например соли азотной, серной и угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановленные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:

У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конечным акцептором электронов будет не кислород, а неорганические соединения — нитраты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, различия между аэробным и анаэробным дыханием заключаются в природе конечного акцептора электронов.

Основные типы анаэробного дыхания приведены в табл. 2. Есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Мп⁴⁺, хроматов, хинонов и др.

Таблица 2

Типы анаэробного дыхания у прокариот (по: М. В. Гусев, Л. А. Минеева, 1992, с изменениями)

Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обусловливает возможность получения большего количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже, чем при аэробном. Микроорганизмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи, но цитохромоксидаза в них заменяется нитратредуктазой (при использовании в качестве акцептора электронов нитрата) или аденилсульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими ферментами.

Микроорганизмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, — факультативные анаэробы, они относятся главным образом к родам Pseudomonas и Bacillus. Микроорганизмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробам и принадлежат к родам Desulfovibrio, Desulfomonas и Desulfotomaculum.