Грибы — Fungi

Грибы — низшие эукариотные одноклеточные и мицелиальные хемоорганотрофные организмы. Их относят к особому царству — Mycota. Представителей грибов делят на макро- и микромицеты. Макромицеты образуют крупные плодовые тела, отсутствующие у микромицетов. У последних на протяжении всего жизненного цикла имеются только микроскопические структуры.

Общая морфологическая характеристика. Тело гриба, называемое мицелием, или грибницей, составляет разветвленные длинные нити, или гифы. У некоторых грибов нити гиф не имеют поперечных перегородок. Для большинства характерны гифы с поперечными перегородками — септами, разделяющими их на участки. На основании данного признака грибы делят на низшие — несептированные и высшие — септированные.

Грибы значительно крупнее бактерий и актиномицетов. Диаметр их гиф колеблется от 5 до 50 мкм и более. Клеточная стенка большинства грибов содержит хитин или близкие к нему соединения. Под клеточной стенкой находится зернистая цитоплазма. Она содержит большое количество рибосом, состоящих почти из одной РНК и служащих основным местом синтеза белка. В цитоплазме грибов есть митохондрии, в которых локализованы дыхательные ферменты, могут быть также включения волютина и жиров. В клетках грибов четко дифференцировано ядро, окруженное мембраной. Несептированный мицелий грибов содержит несколько ядер.

Наличие мицелия — один из отличительных признаков грибов. Отдельные участки мицелия грибов могут превращаться в специальные образования — спорангии, в которых формируются споры, служащие для сохранения или размножения вида. Способы размножения грибов весьма разнообразны. У них возможно вегетативное, бесполое и половое размножение. Специфичность размножения положена в основу систематики того или иного гриба.

Грибы широко распространены в природе. Их обнаруживают во всех естественных субстратах (почвах, растительных и животных остатках и т. п.), продуктах питания и т. д. Среди грибов есть не только сапротрофы, но и паразиты, и даже хищники. В почве грибы участвуют в разложении органических веществ, в том числе таких сложных соединений, как целлюлоза, лигнин. Грибы могут вызвать порчу пищевых продуктов, деревянных построек, изделий из каучука и резины, нефтепродуктов и т. д. Отдельные виды являются возбудителями болезней растений, животных и человека.

Систематика^[1]. Рассмотрим некоторых представителей грибов, важных для сельскохозяйственного или промышленного производства. В царство Mycota входят слизевики, или миксомицеты (отдел Myxomycota), и собственно грибы, или истинные грибы (отдел Eumycota).

Миксомицеты — отдел Myxomycota. Это группа своеобразных организмов, напоминающих по некоторым свойствам грибы, но в определенные периоды цикла развития сходных с амебами. Встречаются миксомицеты в виде слизистой массы, передвигаются, подобно амебам, выпуская псевдоподии. Тело этих микроорганизмов не разделено на клетки, в нем много ядер. Миксомицеты могут размножаться простым делением, но на определенной стадии развития две слизистые массы соединяются, образуя плодовое тело, в котором возникают споры. Последние, попадая в благоприятную среду, прорастают, затем начинают делиться, образуя амебоидные клетки. Некоторые из таких клеток — гамет сливаются друг с другом с образованием зиготы, которая делится и разрастается до многоядерной слизистой массы.

Истинные грибы — отдел Eumycota. Эту группу делят на ряд классов, краткая характеристика которых приведена ниже.

Класс Chytridiomycetes характеризуется полным отсутствием мицелия или ценоцитным (неклеточным) мицелием. Представители данного отдела размножаются бесполым (зооспорами) или половым путем. Зооспоры и гаметы (планогаметы) имеют один задний жгутик, построенный по типу кнута. Многие хитридиомицеты — типичные водные организмы, однако есть среди них и обитатели почвы, паразиты растений, а также виды, живущие на отмерших растительных остатках.

Класс Zygomycetes — группа организмов, полностью утративших подвижные стадии развития. У его представителей наиболее часто отмечается половое размножение. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиеспорами, образующимися внутри спорангиев.

К описываемому классу в числе прочих относят представителей мукоровых грибов, широко распространенных в почвах. Мукоровые имеют хорошо развитый разветвленный одноклеточный мицелий, над которым возвышаются плодоносящие гифы — спорангиеносцы. Размножение бесполым путем происходит при помощи неподвижных спорангиеспор, образующихся внутри спорангиев. Среди часто встречающихся в почве мукоровых грибов можно отметить роды Мисог, Thamnidium, Rhizopus и др.

Класс Ascomycetes представляет самую обширную группу грибов с разветвленным многоклеточным мицелием. Размножение у аскомицетов происходит обычно при помощи конидий. Они размножаются и половым путем — аскоспорами, которые образуются после слияния ядер половых клеток — гамет в сумке — аске. В аске могут развиваться две, четыре, шесть или восемь аскоспор. Аски располагаются в образованиях различной формы — в аскокарпиях, или клейстотеках, — вместилищах без отверстий, перитециях — вместилищах с отверстием или апотециях, имеющих форму чаши или куба.

К представителям класса Ascomycetes, часто встречающимся в почве, относят виды родов Aspergillus, Penicillium и Chaethomium. Этим грибам свойственно размножение при помощи конидий, но иногда у них образуются сумки. Один из широко известных представителей отдела — спорынья.

Класс Basidiomycetes — мицелий этих грибов состоит из многоклеточных гиф. Ядро базидиомицетов дифференцированное. Половое размножение осуществляется базидиями — образованиями, сходными по функциям с сумками аскомицетов. Каждая базидия образуется после слияния ядер — гамет и представляет собой цилиндрическую клетку, на конце которой формируются четыре базидиоспоры. Последние отделяются и, попадая в благоприятные условия, развиваются в новый мицелий.

К базидиомицетам относят многих вредителей сельскохозяйственных растений, например возбудителей ржавчины и головни, вредителя древесины — домового гриба Serpula lacrymans, множество высших, в том числе съедобных, грибов, а также разнообразных сапротрофов, активно участвующих в разложении органических остатков.

Класс Deuteromycetes — сборная группа, включающая так называемые несовершенные грибы. Их тело состоит из расчлененных прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф, иногда из почкующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путем, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или в специальных образованиях, называемых пикнидами.

К дейтеромицетам относят грибы порядка Sphaeropsidales, Melanconiales и Hyphomycetales, или Moniliales, представители которых широко распространены в почве.

Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или открывающихся наружу порами или трещинами. К данному классу относят среди других и род Phoma, виды которого образуют микоризу с корнями некоторых растений.

Порядок Melanconiales включает организмы, не имеющие пикнид. Конидии меланкониевых грибов расположены на конидиеносцах, соединенных в особые образования — ацервулы.

Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчлененные разветвленные прозрачные или темноокрашенные гифы. Разнообразные по форме конидии грибов этой группы находятся на конидиеносцах, расположенных по одному или группами. В почве обитают виды многих родов, относящихся к данному классу: Cephalosporium, Trichoderma, Cladosporium, Alternaria, Fusarium и др.

Несовершенные грибы подразделяются на семейства в соответствии с типом мицелия и формой конидиеносцев. К несовершенным грибам относят также группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения — Mycelia sterilia, или грибы со стерильным мицелием, сюда входит ряд грибов (SclerotiumRhizoctonia и др.), имеющих значение в почвенных процессах.

Дрожжи и дрожжеподобные грибы относятся к классам Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes. Так, в класс Ascomycetes входит порядок Endomycetales — дрожжеподобные сумчатые грибы, образующие эндоспоры. К упомянутому классу относят семейство Saccharomycetaceae, представители которого почти лишены мицелия. Это одноклеточные организмы овальной формы, размножающиеся почкованием или делением.

В данное семейство входит хорошо изученный род Saccharomyces, многие виды которого, например Saccharomyces cerevisiae, имеют большое значение в пищевой промышленности. Эти дрожжи размножаются почкованием.

Виды рода Schizosaccharomyces, также относящегося к сахаромицетам, размножаются делением. Среди этих микроорганизмов есть возбудители спиртового брожения и дрожжи, вызывающие порчу вин, к ним относят и многие другие роды дрожжей, например Nadsonia, виды которого обусловливают порчу пищевых продуктов.

В класс Ascomycetes входят и наиболее типичные почвенные дрожжи рода Lipomyces.

Класс Basidiomycetes представлен дрожжами, у которых образуются половые структуры базидиального типа — базидиоспоры. Большая часть этих дрожжей родственна головневым грибам. Среди них красные дрожжи рода Rhodosporidium и розовые рода Sporobolomyces, обитающие на поверхности листьев растений, в бесполой стадии размножающиеся баллистоспорами.

К классу Deuteromycetes относят дрожжеподобные организмы, не имеющие эндоспор. Они размножаются почкованием. Некоторые виды рода Torula вызывают спиртовое брожение. У дрожжей рода Rhodotorula синтезируется розовый пигмент, они вызывают порчу пищевых продуктов. Существуют и болезнетворные дрожжи, например некоторые виды Candida.

В почве встречается значительное число видов дрожжей, основная масса которых не вызывает спиртового брожения. Дрожжей — возбудителей брожения чаще всего можно обнаружить в почвах виноградников.

К грибоподобным организмам в настоящее время относят представителей класса Oomycetes. Некоторые исследователи объединяют их в один таксон с водорослями.

Оомицеты — организмы с характерным половым процессом (оога— мия) и подвижными зооспорами с двумя жгутиками — элементами бесполого размножения. Многие их представители — наземные облигатные паразиты, полный жизненный цикл которых проходит на растении-хозяине. К оомицетам относят многие фитопатогенные грибы, например роды Pythium, Phytophtora, вызывающие болезни сельскохозяйственных растений.

• [1] Ранги таксонов грибов даны в соответствии с руководством Ю. Т. Дьякова «Введение в альгологию и микологию» (М., Изд-во Моек, ун-та, 2000).