Крылья. 
Биология медоносной пчелы и пчелиной семьи

Крыльев у пчелы две пары и являются они придатками среднеи заднегруди. Крылья развиваются полностью только при переходе пчелы из стадии куколки во взрослое состояние. Закладываются они в виде мешкообразного зачатка покровов среднеи заднегруди.

С ростом куколки этот зачаток разрастается, его брюшная и спинная стенки сближаются. У взрослой пчелиной особи крыло — тонкая, эластичная пластинка, по которой проходят жилки, представляющие собой затвердевшие участки полых трубок. По ним во время формирования крыла нагнетается гемолимфа, расправляя крыловую пластинку.

Жилки — механическая опора крыла, они помогают преодолевать сопротивление воздуха при полете. В крыле различаются продольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные, соединяющие продольные друг с другом (рис. 12). Между жилками натянуты тонкие прозрачные перепонки. Рисунок из продольных и поперечных жилок называется жилкованием.

Каждая жилка в зависимости от ее расположения на крыле имеет определенное название.

На крыльях пчелы от основания отходят четыре продольных жилки: костальная, субкостальная, медиальная, анальная (см. рис. 12).

Рис. 12. Схема жилкования переднего крыла рабочей пчелы:

жилки: к — костальная; сбк — субкостальная; м — медиальная; бз — базальная;

кб — кубитальная; рд — радиальная; д — дискоидальная; н — невральная;

ан — анальная; ячейки: 1к, 2к, Зк — первая, вторая, третья кубитальные;

р — радиальная; дек — дискоидальная; а, б — отсеки третьей кубитальной ячейки; РД — линия дискоидального смешения; О_ц — точка отсчета дискоидального смещения

Костальная жилка, образующая утолщенный передний край крыла, отходит от плечевой пластинки, не ветвится.

Субкостальная жилка идет рядом с костальной, на середине крыла сливается с ней. Она также не ветвится.

Медиальная, или срединная, жилка короткая, разделяется на две ветви — базальную, соединяющуюся с субкостальной, и дискоидальную.

Кубитальная жилка отходит от середины жилки и тянется вдоль крыла почти до его конца.

Радиальная жилка связана с кубитальной тремя межкубитальными жилками.

Анальная жилка сначала идет параллельно медиальной, затем расходится с ней. Между ними находится короткая невральная жилка.

На крыльях пчелы развиты также следующие продольные жилки: субдискоидальная, первая возвратная, вторая возвратная.

Жилки образуют на крыле замкнутые ячейки, которые, так же как и жилки, имеют названия: радиальная, кубитальная, дискоидальная. Их названия определяются по прилегающим продольным жилкам. При установлении породы медоносных пчел хорошо характеризует их породную принадлежность кубитальный индекс (см. рис. 12), который определяется по формуле а/б 100%, т. е. отношением длины одной жилки (а) третьей кубитальной ячейки к другой (б). Этот признак практически не подвергается сезонным изменениям, слабо коррелирует с остальными экстерьерными признаками.

Для определения породной принадлежности пчел используют также морфологический признак — дискоидалъное смещение. Он был введен в практику в 1959 г. Г. Гетце. Пчел по этому признаку относят к одной из трех групп: «+ «, «-», «О_ц» (см. рис. 12). Дискоидальное смещение более точно можно выражать в баллах, характеризуя таким образом расстояние от места соединения жилок (точка Д) до линии отсчета (Р), которая условно проводится перпендикулярно к оси радиальной ячейки.

Заднее крыло имеет сходное строение, но значительно меньше переднего. Кроме того, у трутней встречается добавочное жилкование задних крыльев. Специфика жилкования заднего крыла отражает индивидуальные особенности каждой матки, а отсюда и отдельных пчелиных семей. Следовательно, можно считать, что специфика жилкования задних крыльев является морфологическим признаком при определении принадлежности пчел к той или иной группе или линии одной породы.

Заднее крыло снабжено на переднем крае рядом крючков, направленных вверх. При движении пчелы переднее крыло с расположенной на заднем крае складкой скользит по заднему, и крючки цепляются за нее. Этим достигается прочное сцепление передней пары с задней. При складывании они легко разъединяются. У рабочей пчелы на заднем крыле число крючков колеблется от 15 до 27; у матки — от 13 до 23; у трутня — от 13 до 29.

В отличие от рабочих особей у трутней в ряде случаев обнаруживается аномалия — множество зацепок. У особей, несущих признак множественных зацепок, наблюдается увеличение общего числа зацепок (27—36), причем число аномальных зацепок на крыле колеблется от 1 до 16. Среднее число зацепок на крыльях — характерный видовой признак. Оно различно у пчел 4 видов, а именно: у Apis mellifera, Apis florea, Apis indica и Apis dorsata. Число зацепок прямо пропорционально величине крыла у различных видов пчел.

Наблюдаются также породные различия в числе зацепок. Например, у северных пчел их меньше, чем у южных.

Сочленение крыла с телом представляет собой сложный механизм, который обеспечивает крылу быстроту взмаха и определенные повороты крыла при взмахе. Кроме того, сочленение обеспечивает складывание крыла. Крыло прикреплено к мембране между спинкой и плейритами груди. Место прикрепления крыльев к мембране подвижно.

Роль точки опоры для крыла играет столбик — вырост плейрита. Снаружи от столбика лежит длинное плечо; от места прикрепления к мембране сегмента до столбика — короткое плечо. Смещение спинки ведет к поднятию крыла. Качание крыла обеспечивается благодаря тому, что концы жилок не доходят до края крыла.

Существенную роль в работе крыльев играет серия сочленовных пластинок, несколько аксиллярных и промежуточная. Эти пластинки укрепляют основание крыла, обеспечивают его сгибание по наружным линиям и передачу движения к концам жилок.

Полет пчелы сильно отличается от полета птицы тем, что у пчелы крылья лишены мышц.

Более того, крылья насекомых только аналогичны крыльям позвоночных, но не гомологичны. В отличие от птиц у большинства насекомых мышцы прикреплены не к крыльям, а к стенке тела, причем таким образом, что даже самые слабые изменения формы грудного отдела заставляют крылья быстро подниматься и опускаться.

Движение крыльев в полете координируется и направляется в первую очередь энергией мышц непрямого действия, т. е. мышц, не соединенных с крылом. К этой группе относятся продольные спинные и вертикальные мышцы. Сокращение вертикальных мышц оттягивает вниз тергит. В результате крылья на противоположной стороне от точки опоры поднимаются. При сокращении продольных мышц тергит выгибается, а крыло опускается. Движения стенки тела едва заметны, но, поскольку плечи рычага по обе стороны от точки опоры крыла имеют различную длину, размах движения кончиков крыльев в несколько сот раз больше. Вторая группа мышц — мышцы прямого действия, которые обеспечивают поворот крыла вдоль продольной оси, а также отводят его вперед и назад.

Основную роль в полете играют мышцы непрямого действия (рис. 13). Полость груди у медоносной пчелы целиком заполнена ими. Их две пары. Первая пара прикреплена к передней и задней фрагмам среднегруди. Сокращение этих мышц приводит к некоторому сближению фрагм в сегменте за счет изгиба вверх и увеличения ее кривизны. В результате основание крыла поднимается, а гребная часть крыла опускается. Вторая пара продольных спинных мышц значительно меньше первой. Натянута она между задней фрагмой и скутумом. Эти мышцы также участвуют в опускании крыла. Следовательно, продольные мышцы играют роль опускателей.

Другая группа мышц непрямого действия — вертикальные. Они идут от спинки груди к стерниту груди. При сокращении они притягивают спинку к груди, вследствие чего осуществляется подъем гребной части крыла вверх.

Рис. 13. Летные мышцы трутня непрямого действия:

вм — вертикальные мышцы; 1фр, 2фр — выросты внутреннего скелета груди (фрагмы); пм — продольные мышцы; ск — скутум; щеп — щиток среднеспинки;

зс — заднеспинка; тзе — тазик средней ножки, тзз — тазик задней ножки

У многих насекомых частота взмахов крыла связана с частотой нервных импульсов, поступающих в мышцы, участвующие в полете. У пчел частота взмахов крыльев не зависит от частоты поступающих нервных импульсов. Когда частота нервных импульсов превышает определенную минимальную величину, крылья производят взмахи, но с большей частотой, которая определяется самими мышцами; эта частота зависит от напряжения в двух системах мышц-антагонистов.

Мышцы прямого действия представлены плейральными мышцами передней и задней групп и аксиллярными. Крыло во время полета поворачивается вдоль продольной оси, а также отводится вперед и назад.

Передняя пара плейральных мышц при сокращении тянет костальный край вниз; передний край крыла, опирающийся на плейральный столбик, опускается. Задняя пара при сокращении тянет задний край крыла вниз, участвует также в складывании крыла. С помощью плейральных мышц при полете создается пропеллирующий эффект. При этом каждое крыло можно рассматривать как своего рода пропеллер. Движение крыла при полете характеризуется сложной траекторией, имеющей вид цифры 8, наклоненной верхним концом назад; при свободном движении вперед эта восьмерка растягивается и превращается в синусоиду. Сложные движения крыльев в полете являются комбинацией более простых движений вверх и вниз, вперед и назад, изменения наклона (рис. 14). При этом пчела делает большое количество вертикальных взмахов крыла.

Рис. 14. Схема движения крыльев:

А — крылья подняты вверх на плевральном отростке (по) посредством надавливания на их основание спинки груди, вызванного сокращением непрямых вертикальных мышц (ем); Б — крылья опущены вниз вследствие выправления спинки груди под влиянием сокращения продольных мышц (гш);

В — последовательные положения крыльев трутня в полете

Для насекомых характерны три вида полета: планирующий, парашютный и гребной. Для пчел присущ гребной полет. Осуществляется он при помощи непрерывных ритмических ударов крыльями.