Лекция двадцатая. 
ПАРАЛЛЕЛЬ МЕЖДУ СИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМОЙ И СИСТЕМОЙ СПИННОМОЗГОВОЙ

СОДЕРЖАНИЕ. Различие между нервами органической жизни и нервами животной жизни скорее внешнее, чем действительное. — Слово «симпатический нерв» должно быть вычеркнуто из научного словаря. — Анатомическое расположение системы органических нервов объясняет мнение старых анатомов об этом. — Нервные узлы рассматривались как отдельные нервные центры. —Теперь известно, что симпатический нерв исходит из спинного мозга. — В действительности существуют лишь две больших нервных системы, одна чувствительная, другая двигательная. —Чувствительные нервы органической системы передают лишь впечатления, не сознаваемые животным. —Двигательные нервы органической системы действуют только на сократимость сосудов. — Двигательные спинномозговые нервы действуют на другие ткани. — Неудобства гальванизма в опытах с нервной системой. — Во всех опытах, предназначенных для выяснения функций, необходимо тщательно изолировать спинномозговые нервы от симпатических нитей. — Необходимые условия для успеха этих опытов имеются только на лице. — Теперь доказано, что существуют два рода нервов, которые, будучи одной природы, предназначены для разных целей. — Одни заведуют питанием тканей, другие — их функциональной деятельностью.

Господа, функции симпатического нерва и спинномозговой системы рассматривались долгое время как существенно различные: первый якобы действует на внутреннюю жизнь наших органов, вторая, наоборот, — управляет внешней жизнью или, если хотите, животной жизнью. Но, как вы могли убедиться, это различие скорее видимое, чем реальное. Существуют некоторые выражения, которые нужно окончательно вычеркнуть из научного словаря: к ним принадлежат слова: нервы симпатической системы, спинномозговые нервы. Анатомы первые установили различие между этими двумя системами. Пораженные различием в их общем расположении, они рассматривали их как совершенно противоположные с точки зрения их физиологических свойств; сам Биша рассматривал симпатическую систему как аппарат, совершенно не зависимый от спинномозговых нервов; каждый узел представлялся ему в этой системе маленьким независимым нервным центром.

Теперь мы далеки от этих взглядов. Известно и не вызывает никакого сомнения, что если каждый узел в действительности имеет специальную функцию, то тем не менее этим маленьким вздутиям не следует приписывать независимого действия. Анатомически доказано, что симпатический нерв берет начало в недрах спинного мозга, и физиология полностью подтвердила это, показав влияние, оказываемое на головной участок симпатического нерва перерезкой передних корешков в определенном месте медуллярной оси. Наука определенно пошла по этому пути, и когда-нибудь, несомненно, докажут, что все разветвления симпатического нерва берут начало в спинном мозгу.

Но не только в отношении начала нервов устанавливали анатомические различия между симпатической и спинномозговой системой; считали также, что и способ их действия на подчиненные их влиянию гистологические элементы не вполне один и тот же. Я уже говорил вам, что мгновенное действие есть в действительности следствие раздражений, производимых на произвольную нервную систему, в то время как симпатический нерв отличается медленностью производимых им эффектов: между моментом раздражения ветвей этого нерва и последующим сокращением может пройти несколько минут. Но медленность, с какой обнаруживаются явления, зависит, по моему мнению, не от нервной системы органической жизни, а от специфических сократительных элементов, в которых она распространяется. Мое мнение по этому вопросу вам уже известно.

В действительности существуют только двигательные и чувствительные нервы: сознает ли индивид или нет происходящие в нем явления, это не важно; не важно также, участвует ли воля в движениях, происходящих в различных пунктах организма, или нет; нервные свойства по существу всегда одинаковы. Чувствительные нервы, предназначенные в спинномозговой системе для передачи впечатлений, воспринимаемых самим субъектом, лишены этого свойства в другой системе. Это различие не имеет абсолютного значения, так как при некоторых определенных состояниях видят, что внутренние органы приобретают чувствительность, равную и даже большую, чем чувствительность внешних частей тела, а в других случаях кожная оболочка, обычно чувствительная к внешним действиям, оказывается совершенно изъятой из-под их влияния: боли нет, хотя рефлекторные действия продолжают существовать, свидетельствуя, что чувствительные нервы сохранили по крайней мере часть своих обычных функций.

Что касается двигательных нервов, то результаты опытов научают нас различать два рода их: одни предназначены суживать сосуды, вторые — расширять их. Первые будут сосудодвигательными нервами, исходящими из симпатического нерва, вторые будут нервами ткани, исходящими из спинномозговой оси и направляющимися к различным паренхимам организма. Первые мы называем вазомоторами, потому что они сокращают сосуды; что касается вторых, то действие их трудно объяснить. По-видимому, во всех случаях они действуют только на самую паренхиму наших органов, вызывая в одних случаях секрецию, в других мышечные сокращения, в третьих явления иной природы, но во всех случаях они должны выявлять специфические свойства каждой ткани независимо от особого состояния протекающей в ней крови, ибо когда они оказывают свое действие, то деятельность вазомоторов, по-видимому, прекращается.

Мы уже раньше видели, что существуют нервы, которые действуют на сосуды, сокращая или расширяя их, и другие, которые пробуждают латентные свойства тканей, находящихся в состоянии покоя: сокращение в мышцах, секрецию в железах. Эти различные феномены всегда совпадают с расширением капилляров. Поэтому следовало бы спросить, можно ли отличить вазомоторные нервы от нервов других тканей, оставляя в стороне симпатический нерв; ведь этот последний действительно вызывает сокращение сосудов, тогда как мы здесь хотим рассмотреть исключительно их расширение.

Между этими двумя родами нервов существует, конечно, различие, судя по полному различию, какое можно установить между этими двумя порядками явлений. Мускул может сократиться без того, чтобы циркуляция крови ускорилась, и обратно, циркуляция крови может быть ускорена без того, чтобы произошло сокращение. То же самое и с секрецией железы. Таким образом, можно разделить на две ясно различаемые категории эффекты местного раздражения какой-нибудь нервной ветви, принадлежащей к спинномозговой системе.

Существует, однако, в этом отношении очень примечательный факт, который часто было очень трудно объяснить: я имею в виду поочередное раздражение симпатического нерва и барабанной струны, о чем я вам часто говорил по поводу выделения слюны. Мы видели, что, гальванизируя двигательный нерв, ускоряют кровообращение, активируя также секрецию; но, гальванизируя симпатический нерв, замедляют ток кровообращения, и, несмотря на это, секреция происходит, как и раньше, хотя свойства слюны уже не точно такие же: она более вязкая и менее обильная.

Этот опыт, по-видимому, должен был привести нас к признанию двух родов секреторных нервов. Однако, может быть, следовало бы остерегаться специфического возбудителя, применяемого для вызывания деятельности железы, т. е. гальванизма, так как г. Дюбуа-Реймон доказал, что, электризуя нервы, получают электротоническое состояние, которое слишком слабо, чтобы влиять на мышечное сокращение, но которое может действовать на другие соседние нервы, сообщая им часть электрического тока, которым первые заряжены. В самом деле, предположим, что пропускают ток через нерв, соседний с другим перерезанным нервом и, следовательно, очень легко возбуждаемым; тогда произойдет сокращение в мышцах, к которым этот нерв направляется, несмотря на то, что он не получил никакого прямого импульса ни от нервного центра, от которого он отделен, ни от гальванического аппарата, с которым он не соединен; но соседство сильно возбужденного нерва вызвало электрическое состояние, которого было достаточно, чтобы сообщить ему импульс.

Но, вместо гальванизма, мы можем применить другие раздражители, не имеющие этих недостатков, потому что они не вызывают электротонического состояния; в числе веществ, которыми можно пользоваться для этой цели, находится морская соль; я сейчас дам тому доказательство.

Мы отрезаем у живой лягушки одну из задних лапок; обнажаем седалищный нерв и погружаем отрезанную конечность в морскую соль. Мышцы конечности тотчас же начинают сокращаться и приобретают тетаническую ригидность.

Итак, вы видите, что морская соль вызывает мышечные сокращения и может возбуждать нервы так же, как и гальванизация. Я воспользовался этим приемом для раздражения барабанной струны. Действуя морской солью на эту нервную нить, мы тотчас же получаем обильную секрецию подчелюстной железы. Затем мы повторяем этот же опыт на соответствующей нити симпатического нерва. Держа ее в продолжение восьми-десяти минут в соприкосновении с морской солью, мы не получили ни малейшего эффекта, который отразился бы на функциях железы, хотя обычное сокращение сосудов, вызываемое раздражением симпатического нерва, произошло уже в достаточно сильной степени, чтобы сделать венозную кровь совершенно черной.

Результаты этого опыта должны, быть может, заставить нас несколько изменить наши взгляды на функции желез. Существует, по-видимому, только один секреторный нерв, исходящий из спинномозговой оси, а гальванизация симпатического нерва действует в подобном случае только одной электротонической силой. Итак, я. думаю, что в этом опыте, когда при гальванизации той или другой идущей к железе нити происходят две последовательных секреции, мы имеем явление ненормальное и что секреция, вызываемая действием морской соли на нервы, более приближается к физиологическому состоянию. Так же точно, когда действуют на сосудорасширяющий нерв, то можно в то же время повлиять и на сосудосуживающий нерв, — нужно только, чтобы примененный ток был очень силен. Если, например, вы действуете на барабанную струну слабым током, го вы получите ускорение циркуляции крови, которое даже предшествует появлению секреции и которое затем непосредственно его сопровождает; это значит, что под влиянием умеренно усиливающегося тока интенсивность секреции и интенсивность циркуляции возрастают параллельно. Но если ток вместо того, чтобы быть слабым, приобретает большую силу, то параллелизм нарушается, сосуды сокращаются, течение крови замедляется, а между тем секреция продолжается. Таким образом, в этом опыте симпатический нерв возбуждался электротоническим состоянием барабанной струны. Измените условия опыта в обратном направлении и сильно гальванизируйте симпатическую нить, направляющуюся к секреторному аппарату, — тогда вы окажете то же влияние на двигательную нить железы; а после того как вы сперва остановите циркуляцию и усилите венозность крови, вы достигнете при помощи более сильного тока возбуждения секретирующих элементов. С этой точки зрения необходимо поэтому снова проделать все опыты, относящиеся к влиянию симпатического нерва на секрецию. На гальванизм, который почти всегда применялся с этой целью, нужно смотреть как на агент ненадежный, когда он применяется в сильных дозах; производимые им эффекты не могут считаться совершенным выражением физиологического факта.

Может быть, следовало бы внести некоторые видоизменения в представления, развитые нами по вопросу о секрециях в первой части нашего курса. Этот вопрос подлежит, таким образом, изучению.

Совершенно то же самое нужно сказать о мышечной системе: когда вы гальванизируете нерв, вызывающий сокращение какого-нибудь мускула, то вы действуете одновременно и на вазомоторный аппарат. Отсюда следует, что сосуды сокращаются одновременно с мышечными волокнами и что кровь становится черной. Нужно поэтому изолировать два рода нервов и действовать отдельно на те и на другие; но что касается мышц туловища и конечностей, то это различие еще не было сделано: нервы обоих родов соединены в одном стволе; только на мышцах головы, снабжаемых головными нервами, которые не состоят при их начале из слитых ветвей, легче осуществить этот интересный опыт.

Возьмем, например, жевательную мышцу: анатомическое расположение снабжающих ее нервов довольно легко допускает эту операцию. Перерезав симпатические нити, направляющиеся к этому мускулу, можно консатировать изменение цвета венозной крови, которая становится красной и яркой, а гальванизируя периферический конец перерезанного нерва, наблюдаем снова появление венозности крови, несмотря на то, что мышечные волокна продолжают оставаться в совершенном покое.

Итак, господа, химическое изменение крови, связанное, очевидно, с питанием органов, совпадает, но не неизбежно связано с отправлением их функций. В самом деле известно, что мускул, отделенный от тела и лишенный, следовательно, всякого кровообращения, может еще сильно сокращаться, когда его раздражают; очевидно, что явление в подобном случае совершенно не зависит от состояния циркуляции крови в сосудах.

Необходимо поэтому анализировать явления и различать два рода нервов в тканях: одни, направляющиеся к сосудам и служащие для питания, другие, направляющиеся к гистологическим элементам, функции которых подчинены их влиянию. Система нервов, называемая нами симпатической, не действует прямо на собственную ткань органа, она исключительно вазомоторная.

Но очевидно также, что два рода нервов, один и другой — моторные, самым тесным образом связаны с чувствительными нервами и что рефлекторные действия могут одинаково сказываться на каждом из них.

Если мы нальем несколько капель уксуса на язык, то ощущение, произведенное в язычном нерве, вызывает рефлекторный акт, который сказывается на барабанной струне и вызывает секрецию. Но можно также показать, что, раздражая чувствительные нервы в связи с двигательными волокнами симпатического нерва, получают явственные эффекты на состоянии сосудов. Это можно наблюдать на ухе кролика, раздражая один из симпатических нервов этой части; видно, как после внезапного сжатия сосуды быстро наполняются. Это, между прочим, является объяснением действия холода на сужение сосудов посредством рефлекторного акта; это доказывается, по-видимому, тем, что, перерезая симпатический нерв с одной стороны и сохраняя его на другой, мы видим, что ухо на поврежденной стороне противостоит охлаждению, тогда как на противоположной стороне оно полностью подвергается его влиянию.

Я резюмирую: мне представляется довольно вероятным, что при изучении столь сложных свойств нервной системы мы имеем дело с двумя родами нервов: одними — вазомоторными, не действующими на паренхиматозные элементы тканей, другими — спинноголовными, действующими на самые органы, в то время как сосуды остаются вне их влияния. Действию первых подлежит питание, действию вторых — самая функция органа.