Полостное и пристеночное пищеварение

На этапе мембранного пищеварения расщепляется до удобовсасываемых мономеров 50−80% питательных веществ.

Ферменты фиксируются на щеточной кайме в определенном порядке, нацеливая свои активные центры на промежуточные полимерные молекулы субстрата.

Биологический смысл пристеночного пищеварения состоит:

• • в наличии огромной активно реагирующей контактной площади в районе щеточной каймы: поверхность макроворсинок у лошади достигает 12 кв. м, у крупного рогатого скота — 17, у собаки — в ср. 0,6, у человека — 4 кв.м., а за счет микроворсинок контактная поверхность увеличивается в 23−30 раз;
• • в постепенно углубляющемся процессе гидролиза по мере приближения субстрата к месту всасывания;
• • в сближении и сопряженности процессов гидролиза и абсорбции;
• • В стерильности ферментативных процессов: в щеточную кайму проникают только расщепленные до известной степени (мономеров) питательные вещества, но не проникают полимеры, тем более микробные клетки.

Всасывание — представляет собой сложный процесс транспорта и трансформации конечных продуктов гидролиза питательных веществ.

• • При внутриклеточном пищеварении всасывание тесно связано с фагоцитозом, то есть внутри фагоцитарных клеток происходит ферментативное расщепление поглащенных питательных веществ.
• • При внеклеточном пищеварении функции всасывания осуществляется энтероцитами. На уровне слизистой оболочки происходит трансформация продуктов ферментации питательных веществ, а также их переход в кровь или лимфу.
• • В процессе всасывания макроворсинки периодически сокращаются (3−7 раз/мин), выполняя при этом двойную функцию.
• • 1. Осуществляет механическое удаление всосавшихся питательных веществ из центрального лимфатического протока ворсинки.
• • 2. Обеспечивает контакт всасывающих поверхностей эпителиоцитов с новыми порциями химуса.

Наряду с внутриклеточным имеет место межклеточный транспорт питательных веществ.

А — микроворсинки;

Б — пиноцитозные кормашки;

В — вакуоли;

Г — цитоплазматическая сеть;

Д — митохондрии;

Е — пластинчатый комплекс;

Жядро;

З — межклеточная щель;

И — базальная мембрана;

К — питательные вещества.

Абсорбция питательных веществ включает ряд физиологических и химических механизмов, в основе которых лежат процессы:

• • фильтрации, в которых ведущая роль принадлежит гидростатическому давлению, — обеспечиваются благодаря сокращениям мышечных волокон кишечной стенки;
• • осмоса — обеспечивают всасывание воды из гипотонических растворов;
• • диффузии — обеспечивают переход питательных веществ через полупроницаемые мембраны всасывающих поверхностей;
• • трансформации метаболитов. При всасывании в просвет сосудов, особенно лимфатических, могут поступать не только истинные растворы, но и взвеси с частицами в размере до 0,1 мкм.

Процессы абсорбции не исчерпываются пассивными физиолого — биохимическими механизмами. Они включают и активные процессы сложной физиологической природы, имеющие ряд особенностей:

• • всасывание питательных веществ против осмотического градиента;
• • всасывание направлено в одну сторону — из полости кишечника в просвет кровеносных и лимфатических сосудов, а не наоборот;
• • в эндотелии происходят сложные биохимические процессы дальнейшей трансформации всосавшихся метаболитов (фосфорилирование углеводов, синтез жиров и др. веществ).

Гуморальная регуляция процессов всасывания связана с рядом химических факторов:

• • с желчью: солями желчных кислот (всасывание ВЖК, хиломикронов);
• • с кортикоидами (регуляция углеводного и минерального обмена);
• • с вилликинином (стимуляция всасывающей функции ворсинок).

В целом механизмы регуляции пристеночного пищеварения и всасывания связаны с общей нервно-гуморальной регуляцией функций кишечника: например, уже акт приема пищи рефлекторно меняет ультраструктурный аппарат щеточной каймы кишечного эпителия, стимулируя его гидролитический аппарат.