Изучение поведения животных в традициях научных школ этологии и зоопсихологии

Изучение поведения животных в этологии и зоопсихологии имеет свои различия, обусловленные особенностями самих этих наук, рассматривающих поведение как с биологической, так и с психологической точек зрения.

В этологии поведение животных, как правило, рассматривается с точки зрения успешного приспособления к среде обитания, что оказывается возможным в большой степени благодаря разнообразию форм и механизмов поведения. При изучении поведения в этологии применяются различные подходы. Один из них — оценка становления поведения в процессе эволюции, выяснение приспособительного значения той или иной реакции, ее биологических, физиологических механизмов [11].

С биологической точки зрения существует множество классификаций поведения. Это объясняется тем, как указывает З. А. Зорина, что число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично. Выбор способа классификации диктуется обычно задачами исследования и нередко бывает субъективным. Наиболее удобной для описания поведения считается классификация Д. Дьюсбери. Все формы поведения животных он объединяет в три основные группы — индивидуальное поведение, репродуктивное и социальное.

К индивидуальным поведенческим актам относятся:

• 1. локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.;
• 2. питание и дыхание — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде;
• 3. терморегуляция — обеспечение оптимального температурного режима;
• 4. поиски убежища;
• 5. избегание хищников;
• 6. сон;
• 7. поддержание чистоты тела — направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации;
• 8. биологические ритмы;
• 9. исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» ;
• 10. игра — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей, или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности»;
• 11. использование орудий — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом;
• 12. манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем биологической организации поведения животного [11, 12].

Среди указанных форм индивидуального поведения называются и чисто физиологические процессы, а не поведение, как таковое. Однако, по мнению автора, здесь имеются в виду не сами физиологические акты, а те поведенческие реакции, которые обеспечивают выполнение данных функций.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием.

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки). Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов [15].

С позиции зоопсихологии в поведении животных решающую роль в формировании поведения играют не только окружающая среда и научение, но и часто не принимавшиеся в расчет этологией биологические факторы, от которых зависят восприятие и само научение.

Поведение животных, как указывают зоопсихологи, зависит прежде всего от их анатомии и нейрофизиологии. Однако направленность их внимания и способность к научению определяется также наследственной предрасположенностью, а соответственно генетическими особенностями вида. Например, приматы особенно восприимчивы к крикам особей своего вида и, вероятно, генетически предрасположены к распознаванию значений этих разнообразных звуков. Лягушки обладают специфическим свойством зрительной системы, позволяющим замечать летающих насекомых, которых можно схватить и съесть. При этом на обездвиженных насекомых они не реагируют, и даже если разложить их вокруг лягушки в большом количестве, она умрет с голоду, но не притронется к ним. У многих животных с самого рождения обнаруживается хорошее восприятие глубины. Едва вылупившиеся птенцы в гнездах на скалах избегают приближаться к краю обрыва, тогда как утята не проявляют подобной осторожности [22, 25].

В зоопсихологии поведение животных делится на две большие категории [23, 24].

• 1. Эгоцентрическое поведение. Основа различных типов эгоцентрического поведения — потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, — даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково:
  • — комфортные движения — с самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т. п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций.
  • — Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т. е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье — гнезда, норы, муравейники и т. п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп [22, 24].
• 2. Социальное поведение. Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
• — Контагиозное поведение — инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
• — Агонистические реакции — включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
• — Репродуктивное поведение — наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. Выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых — брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т. п. У видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом [22, 23, 25].

Таким образом, теоретический анализ традиций научных школ этологии и зоопсихологии показывает, что общим объектом изучения являются животные, их поведение в естественной, искусственной среде. Однако существуют и различия в изучении поведения животных этологами и зоопсихологами. Этология, основываясь на биологических позициях, изучает поведение животных в естественных условиях, уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных компонентов поведения, проблемам эволюции поведения. Зоопсихология со своей точки зрения, изучает проявления, закономерности психического отражения животных, проявляющиеся непосредственно в их поведении.