Строение клетки. 
Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений

Клетка как целостная живая система.

Клетка — это мельчайшая единица жизни, которая характеризуется определенным типом обмена веществ, самостоятельным энергетическим циклом и способностью к саморегуляции.

Клетка — это открытая термодинамическая система, существующая при сопряженности потоков вещества, энергии и информации.

Поток информации — это отражение состояния либо отдельных клеток, либо их органоидов, выражающееся в их биологической функции.

Основой дифференциации метаболических процессов в клетке является компартментация, т. е. деление клетки на участки (компартменты), различающиеся по степени активности и составу содержащихся в них химических метаболитов и ферментов. Все компартменты в клетке разделяются биологическими мембранами.

Сами метаболиты и ферменты обладают достаточной подвижностью и переносятся в составе мелких вакуолей по ЭПС.

В растительной клетке различают три основных компартмента:

свободное пространство (СП),.

цитоплазму, вакуоль.

В СП находятся углеводы и их приток и отток не контролируется клеточными мембранами.

В цитоплазме и сферосомах происходит биосинтез органических веществ и каждая из органелл, осуществляющая такой биосинтез, играет роль реакционных отсеков. Таким образом цитоплазма делится в свою очередь на множество мелких компартментов.

Вакуоль является компартментом, в котором сосредоточены запасы неорганических веществ, в том числе и воды, и простых органических веществ (органических кислот, биоз, триоз, тетроз).

Все процессы, происходящие в клетке, управляются тремя основными регулирующими системами:

генетической, которая обеспечивает включение и выключение отдельных генов, гормональной, которая реализуется за счет синтеза в клетке специфических белков, либо запускается в клетке при поступлении гормона от других клеток организма, факторами внешней среды, которые обладают трофической регуляторной функцией и энергетической регуляторной функцией. Трофические факторы — это химические вещества, образующиеся в результате метаболизма. Они выступают и как участники обмена веществ, и как регуляторы ферментативной активности. Энергетический фактор — это синтезирующиеся в клетке макроэргические молекулы АТФ.

Клетке присущи свойства раздражимости и возбудимости. Способность живой структуры отвечать на действие раздражителя называется раздражимостью. Раздражимость является свойством любой живой клетки, в том числе и растительной. Раздражитель — это внешнее воздействие, достигшее пороговой силы. В качестве раздражителя может выступать любой вид энергии — механическая, химическая, электрическая, световая, тепловая. Раздражимость характеризуется такими свойствами, как количество раздражения и суммация раздражения.

Сила ответной реакции, эффект раздражения, определяется количеством раздражения — произведением силы раздражителя на время его действия. Слабый агент при длительном воздействии может оказать такое же действие, как и сильный агент при кратковременном влиянии на клетку.

Суммация раздражения — это накопление ряда отдельных одинаковых по природе воздействий в течение определенного времени, в результате которого достигается пороговая сила воздействия (пример усика и опоры). Это явление обусловлено эволюционным приспособлением организмов, позволяющим избежать образование ответной реакции на слабые воздействия внешней среды.

В результате раздражения клетка способна превращать местное воздействие в возбуждение электрических сил в клетке в виде смены биоэлектрических потенциалов и передавать этот сигнал в другие клетки. Поскольку у растений, в отличие от животных, нет специальных клеток для восприятия и передачи раздражения, то свойство раздражения и возбуждения присуще всем растительным клеткам. Еще Дарвин показал наличие у растений сенсорных и моторных зон, существование которых обусловлено способностью растительных клеток передавать по тканям сигнал раздражителя.

При действии на клетку раздражителя в ней одновременно можно наблюдать несколько функциональных состояний:

повреждение, возбуждение, закалка, репарация.

Повреждение выражается в нарушении структуры и функций клетки. Вначале, когда действие раздражителя незначительно, возможно обратимое повреждение протоплазмы, наблюдается торможение, которое характеризуется нечувствительностью к действию раздражителя. Если же действие раздражителя продолжается, то торможение переходит в повреждение и заканчивается гибелью клетки.

Возбуждение возникает у растений лишь при определенной длительности и частоте воздействия раздражителя, определяющей силу возникающего биоэлектрического потенциала. Взаимосвязь клеток происходит через плазмодесмы, по которым идет не только передвижение веществ, но и передача стимулирующих эффектов.

Закалка возникает в результате активации клеточной деятельности при возбуждении, когда действие раздражителя воспринимается в меньшей степени.

Репарация наблюдается на фоне закалки и заключается в восстановлении исходных структур и функций клетки. При этом клетка адаптируется к уровню внешнего фактора.

При усилении действия раздражителя процесс повторяется, но на другом уровне силы воздействия. Таким образом реакция живой растительной клетки, а, следовательно, и всего растения, на условия внешней среды носит колебательный характер.

Уровень биоэлектрического потенциала каждой стороны мембраны определяется индивидуальными особенностями организма или ткани, однако разность этих потенциалов по обеим сторонам мембраны составляет 0.5−1 вольт. При передаче возбуждения происходит смена заряженности биопотенциалов мембран и передача электрического импульса от мембраны к мембране.

Очень важным качеством живой клетки является ее проницаемость. Проницаемость цитоплазмы зависит от:

характера веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных минеральных ионов (например, проницаемость клетки можно регулировать с помощью добавления одно — или двухвалентных катионов),.

температуры и других факторов внешней среды, характера веществ, поступающих в клетку (например, чем больше гидроксильных групп в поступающем веществе, тем хуже оно поступает в цитоплазму). Такое же свойство оказывают карбоксильные, аминные группы, высокий молекулярный вес, сложное пространственное строение поступающей в клетку молекулы. Диссоциированные молекулы хуже проникают в цитоплазму, чем нейтральные молекулы.

Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточной стенки), протоплазмы или цитоплазмы и различных органоидов или органелл, находящихся внутри клетки. Все структурные элементы клетки состоят из биологических мембран, за исключением рибосом. Рибосомы по своему строению не относятся к мембранным органоидам, однако, поскольку они расположены непосредственно на эндоплазматической сети, то именно ЭПС выполняет все функции мембраны по отношению к ним.

Эволюция представлений о строении мембран происходит более 100 лет (демонстрировать таблицу). Сложность строения этого важнейшего элемента живой клетки позволяет предположить, что в отдельных случаях структура мембран в том или другом конкретном случае может варьировать в пределах предложенных моделей. Более того, окончательной ясности в вопросе о структуре мембраны пока не достигнуто.

Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5 Толщина мембран обычно составляет 4−10 нм.

Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250 000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов. Электронно-микроскопические исследования показывают наличие трех слоев, из которых два внешних поглощают электроны, а третий, внутренний, их пропускает.

В структуре мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели имеется двойной липидный слой, покрытый периферическими белками, кроме того в него погружаются полностью или частично интегральные белки. Эти белки имеют двойственную природу, причем спиральные участки, пронизывающие липидный слой, состоят из алифатических (липофильных) аминокислот, в то время как их наружные концы гидрофильны и могут быть связаны с остатками сахаров.

Основные функции биологических мембран заключаются в: отделении клеток от межклеточной жидкости, создании внутренней архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.

Механизм действия биологической мембраны.

Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ — обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой. Перенос веществ через биологическую мембрану у многоклеточных организмов сводится к трем основным механизмам: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.

Напомнить материал микробиологии.

При пассивном передвижении ионов этот процесс определяется уравнением:

М = м + nFe,.

где м — химический потенциал клетки, е — электрический потенциал клетки, М — электрохимический потенциал, n — валентность иона, F — константа Фарадея.

Кроме проникновения в клетку сквозь мембрану, вещества могут поступать в клетку путем пиноцитоза, поверхностной адсорбции. При этом адсорбция может быть:

физическая или неполярная (когда действуют силы Ван дер Ваальса),.

полярная (адсорбция электронов или ионов),.

хемосорбция (химическое взаимодействие).

Для объяснения механизма облегченной и активной диффузии Беннет-Кларком, Курсановым и Стейном предложена теория клеточных переносчиков, суть которой состоит в том, что в цитоплазме ионы связываются специальными переносчиками и переносятся во внутреннюю часть протопласта (использовать схему).

Связь между клетками, обмен веществ с окружающей средой, осуществляется через клеточную стенку, которая в силу особенностей своего строения играет особую роль в этих процессах. Она не препятствует диффузии, играет роль адсорбента некоторых веществ, имеет в своей структуре особые поры, то есть при необходимости облегчает перенос веществ.

Связь клеток в растительных тканях осуществляется либо по симпластическому, либо по апопластическому типу. При этом в апопласте перенос веществ осуществляется пассивно по межклетникам и активно между межклетниками и клетками. Типичная апопластическая ткань — ксилема.

В симпласте клетки связаны между собой плазмодесмами, которые обеспечивают пассивный перенос веществ между клетками, а активный перенос отмечается между вакуолью и цитоплазмой. Типичная симпластическая ткань — флоэма.

Закономерности между осмотическим давлением, гидростатическим давлением, сосущей силой в клетке изучаются в курсе лабораторных работ.

Структура и функции основных органоидов растительной клетки.

Растительная клетка имеет особенности строения в результате специфических функций (фотосинтеза). Поэтому основные органеллы клетки прежде всего связаны с особенностями обмена растения. Использовать схему.