Характеристика отдела голосеменные. 
Классы, подклассы, семейства, роды и виды

Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным. Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко — лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисто-рассечённые, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одноили двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голои покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Общая характеристика класса 1 (Семенные папоротники Pteridospermae).

Полностью вымершие растения (существовали до конца палеозоя). Известно несколько сотен видов. Наиболее известные роды калимматотека и медуллоза. Внешним обликом и строением ветвей были похожи на настоящие папоротники, но несли семена на своих верхушках и по бокам жилок. От современных папоротников отличались отсутствием стробилов. Размножение семенами. Зародыш развивался поздно, после опадения семязачатков. Исходная группа для современных голосеменных и, возможно, покрытосеменных. Играли значительную роль в сложении каменных углей России.

Общая характеристика класса 2 (Беннеттитовые Bennettitopsida).

Полностью вымершие растения (существовали до верхнего мела и вымерли в одно время с динозаврами). Наиболее известны роды вильямсония и цикадеоидея. Внешним обликом напоминали пальмы. Имели обоеполые стробилы, напоминающие по типу строения цветок магнолиевых — наиболее примитивных из современных покрытосеменных. Микроспорофиллы с большим числом микроспорангиев располагались на периферии стробилов, а редуцированные мегаспорофиллы — в их центральной части. Каждый из них имел по одному семязачатку. Спорофиллы были окружены покроволистиками, функционально сходными с околоцветником цветковых растений. Опыление осуществлялось при помощи ветра и насекомых. Зародыш в семенах вполне развитый, заполнял все семя. Семена имели две хорошо развитые семядоли, в которых находились запасные питательные вещества. Произошли от семенных папоротников.

Общая характеристика класса 3 (Саговниковые Cycadopsida).

Обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. Обитают в низкорослых жестколистных вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях. Насчитывает 9 родов и около 120 видов, занимает второе место по видовому богатству среди голосеменных (после хвойных). Жизненные формы: древовидные, внешним обликом напоминают пальмы с перисторассеченными листьями. Имеют стробилы. Достигают 20 м выс. и 1 м в диам. Иногда встречаются эпифиты. Исключительно двудомные растения. Мужские гаметы — сперматозоиды — имеют двигательный аппарат. Они способны к активному движению в водной среде микропилярной камеры по направлению к яйцеклетке. Многие виды очень декоративны. Наиболее холодостойкий из них — саговник поникающий, происходящий из Южной Японии. Кора и сердцевина содержит до 40% крахмала, поэтому в прошлом они использовались для получения саго — крахмалистого пищевого продукта.

Общая характеристика класса 4 (Гинкговые Ginkgoopsida).

Единственный современный представитель этого класса — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Его называют живым ископаемым, поскольку его ближайшие виды вымерли десятки миллионов лет назад. В начале мела гинкговые, согласно ископаемым остаткам, были основными лесообразующими породами умеренной и теплоумеренной зон Северного полушария. Гинкго двулопастный в дикорастущем виде встречается сейчас только в горах Западного Китая. В культуре он широко распространен в Японии и Китае, откуда был завезен в Европу и Северную Америку. Мегастробилы одиночные, имеют два семязачатка, из которых обычно развивается только один. Семена гинкго съедобны, но разводят его чаще как декоративное растение. Оно устойчиво к промышленному задымлению воздуха и многим заболеваниям.

Общая характеристика класса 5 (Гнетовые Gnetopsida).

Гнетовые включает одноименное семейство гнетовые с единственным родом гнетум (Gnetum). К нему относится около 3 0 видов. Жизненные формы. Крупные древесные лианы, деревья и кустарники, обитающие во влажных тропических лесах Южной Америки, Африки и Южной Азии. Листья крупные, цельные, кожистые, с короткими черешками, напоминают листья некоторых покрытосеменных.

Порядок 1. Гнетовые (Гнетум) Стробилы однополые, мелкие. Мужские стробилы собраны в плотные сережки, микроспорофиллы расположены мутовчато. Женские стробилы собраны в рыхлую кисть. Мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов. Наружный покров при созревании семени становится сочным и ярко окрашенным, а внутренний — отвердевает. Из семян гнетума получают пищевое масло.

Порядок 2. Вельвичиевые Жизненная форма. Поразительное по своему облику растение — дерево-карлик с длинным стержневым корнем, толстым коротким стволом и двумя листьями, растущими всю жизнь (до 2000 лет). Резко выраженный ксерофит, приспособленный к условиям пустынного климата. Произрастает в каменистых пустынях Юго-Западной Африки. Порядок вельвичиевые включает одноименное семейство вельвичивые с одним родом и единственным видом — вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis) — двудомное растение. Стробилы однополые, разветвленные. Архегониев нет. Формируется несколько женских половых клеток, одна из которых после оплодотворения дает семя.

Порядок 3. Эфедровые Gnetopsida Порядок эфедровые включает одно семейство эфедровые с единственным родом эфедра (Ephedra). К нему относится около 40 видов. Жизненные формы. Это небольшие, сильно ветвящиеся вечнозеленые кустарники, внешне напоминающие хвощи. Распространены в засушливых областях Евразии и Америки. Несколько видов распространены в южных районах Сибири. Эфедры — двудомные растения, крайне редко однодомные. После оплодотворения развивается семя, окруженное мясистым «околоплодником», образовавшимся из сочного покрова семязачатка и кроющих чешуй. Этот «плод» обычно краснеет, напоминая ягоду. Полезные свойства. Из эфедры хвощевой (Ephedra equisetina) получают алкалоид эфедрин, возбуждающий центральную нервную систему. Его используют также при лечении аллергических заболеваний.

Общая характеристика класса 6 (Хвойные Pinopsida).

Включает два подкласса:

Подкласс 1. -Кордаиты (Cordaitidae). Кордаиты — давно вымершие растения. В карбоне они составляли значительную часть заболоченных прибрежных лесов. Заросли кордаитов напоминали современные хвойные леса, только листья у них были более крупными (достигали 1 м дл. и 20 см шир.). Они произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным.

Подкласс 2. -Хвойные (Pinidae) Pinopsida Подкласс хвойные включает наиболее известные и хозяйственно значимые растения (сосна, пихта, ель, лиственница и др.). Насчитывает около 600 видов. Жизненные формы. Деревья и кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями (только у араукарии и подокарпуса они широкие, ланцетные). Включают самые крупные и долгоживущие деревья. Вечнозеленые растения, редко листопадные (лиственница). Анатомия стеблей однообразна. Отличается развитой древесиной и менее развитой корой и сердцевиной. Ксилема на 90−95% состоит из трахеид. Смоляные ходы характерны только для семейства сосновых. Семейство Араукариевые включает два рода — араукария и агатис. Имеют ценную древесину, поэтому эти леса подверглись значительным вырубкам. Семейство подокарповые включает 9 родов и 140 видов. Это небольшие деревья и кустарники, только несколько видов подокарпуса представлены крупными деревьями (фото). Женские шишки редуцированы до одного семязачатка и, помимо интегументов, окружены дополнительным сочным или кожистым покровом (эпиматием). Листья крупные, до 35 см дл. и 9 см шир. Араукария Кука (Araucaria cookii) Подокарпус (Podocarpus totara).

Семейство Тиссовые насчитывает пять родов и 20 видов. Встречаются в тропических и теплоумеренных лесах Северного полушария. Женская шишка окружена бокальчатым покровом (ариллусом). При созревании он становится сочным (красный или желтый) и иногда полностью окружает семя. Семейство кипарисовые включает 19 родов и 130 видов. На российском Дальнем Востоке (Сихотэ-Алинь) встречается эндемичный монотипный род микробиота. Тисс ягодный (Taxus baccata).

Семейство Кипарисовые — Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) Женские шишки кипарисовых нередко становятся сочными (например, у можжевельника). В южных городах России культивируются пирамидальные формы кипариса вечнозеленого. В северных районах в озеленении чаще используют туи.

Семейство Таксодиевые насчитывает 10 родов и 14 видов. Некоторые виды имеют очень ограниченный ареал. Сюда относятся такие гиганты растительного мира как мамонтово дерево (фото), секвойя вечнозеленая, таксодиум мексиканский, превышающие 100 м выс. и 10 м в диам. Их возраст составляет 3−4 тысячи лет. Секвойядендрон гигантский.

Семейство Сосновые самое крупное, включает 10 родов и 250 видов. Наиболее крупные роды сосна, пихта, ель, лиственница. На корнях многих лесообразующих пород имеется микориза. Их древесина очень разнообразна и издавна была основным строительным материалом. Сосна обыкновенная на укороченных побегах несет по две хвоинки, а сосна сибирская, или кедровая — по пять хвоинок. Ели и пихты — наиболее крупные в семействе, они достигают 60 м высоты, 2 м в диам., и возраста 600 лет.

Лиственница сибирская (Larix sibirica). Молодая шишка Лиственница отличается от других сосновых тем, что сбрасывает листья на зиму. Хвоя лиственниц мягкая, плоская, с беловатым рядом устьиц, заметным снизу. Хвоинки располагаются пучками на укороченных побегах (так называемых брахибластах). На Урале и в Западной Сибири широко распространена лиственница сибирская, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница Гмелина. Происхождение. Геологическая история хвойных начинается с юры, причем некоторые из них, возникнув приблизительно в мелу, дожили до настоящего времени почти без изменений за прошедшие 130 млн. лет.