Значение мозговых комиссур

Строение анализаторов ЦНС млекопитающих изначально предполагает возможность функциональной асимметрии мозга. Так, хорошо известно, что перекрещенные и неперекрещенные пути зрительного, слухового, кожного и другого анализаторов не равноценны по числу нервных проводников. Как правило, перекрещенный путь мощнее неперекрещенного. При таком условии раздражение, нанесенное локально на кожную поверхность слева, вызовет, за счет более мощного перекрещенного пути и большее возбуждение в правом полушарии. В левом это возбуждение будет слабее и возникает с большим латентным периодом.

Строение зрительной системы позволяет организовать посылку возбуждения только в одно полушарие за счет латерализации стимуляции, но в симметричном пункте противоположного также возникает возбуждение. Здесь его вызывает импульсация, идущая через межполушарные комиссуры мозга. Это возбуждение будет слабее и латентный период его возникновения, в связи с затратами времени на передачу по комиссуральным путям, будет более длинен.

Таким образом, создается функциональная межполушарная асимметрия, которая обусловлена либо комиссуральными системами, либо разной выраженностью перекрещенных и неперекрещенных восходящих путей анализаторов.

Помимо этого функциональная асимметрия создается благодаря разной возбудимости идентичных структур левого и правого полушарий, их специфики в организации и реализации тех или иных функций.

Комиссуры мозга, связывающие идентичные системы полушарий, выполняют сложную функцию организации взаимодействия полушарий, обеспечивают целостность деятельности мозга при восприятии, обработке, хранении и воспроизведении информации.

Связи мозга можно разделить на прямые и опосредованные. Последние реализуются через подкорковые структуры. Прямые связи обеспечиваются комиссурами мозга.

Правая и левая половины мозга человека связаны через мозолистое тело, переднюю и заднюю комиссуры, комиссуру уздечки, четверохолмия и гиппокампа. Комиссуры — пучки волокон, идущие из одного полушария в другое и связывающие между собой симметричные участки мозга. Наиболее мощной из них является мозолистое тело, которое в эволюции впервые появляется у млекопитающих. У низших млекопитающих (грызуны, насекомоядные) мозолистое тело слабо развито, а его волокна равномерно распределены по поверхности полушарий. У хищных волокна мозолистого тела распределены по поверхности коры неравномерно: они отсутствуют в первичных проекционных зонах коры и имеют максимальную плотность в ассоциативных ее зонах. Наиболее развито мозолистое тело у приматов и человека. У человека оно созревает постепенно к 5−10 годам, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, имеющими аналогичную функцию на противоположной стороне мозга. Именно особенностью формирования и активности этого органа можно объяснить возникновение индивидуальной асимметрии. (рис. 4).

Производя обмен информацией между полушариями, комиссуры синхронизируют их работу, а также создают условия, при которых отсутствует конкуренция или повторение одних и тех же действий каждым из них. Мозолистое тело обеспечивает представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Внутри комиссур отмечается высокая специализация функций, определяемая особенностями областей, которые соединяются волокнами. В передней части мозолистого тела происходит обмен соматосенсорной информацией, в задней его части через сплениум — зрительной.

Впервые роль мозолистого тела в формировании асимметрии показана в работах Г. Г. Шургая с соавторами. Асимметрия в большей мере выявлена в процессе деятельности, тогда как в покое она снижается. То, что единство работы полушарий мозга предопределяет оптимальность результатов деятельности, отмечается многими авторами. Даже говоря об асимметрии, они имплицитно подразумевают тесное взаимодействие полушарий мозга, в котором соблюдается тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала.

Описаны разные виды взаимодействия полушарий: сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), компарация (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, возбуждение и торможение. Тормозные влияния, по-видимому, обеспечиваются ГАМК-эргическими нейронами. В норме, возможно, передача зрительной информации из правого полушария в левое происходит хуже, чем в обратном направлении.

В первых работах по исследованию асимметрии предполагалось, что мозолистое тело просто передает сенсорную информацию из одного полушария в другое, создавая двойное представительство ее в каждом полушарии. Современные данные свидетельствуют о том, что информация, передаваемая по мозолистому телу, может быть более сложной, поскольку комиссуры не только обеспечивают согласованную работу полушарий, но и выявляют непротиворечивость поступающей информации.

Работа мозга определяется самоорганизацией нейронных цепей. Экспериментально их реорганизация была продемонстрирована в процессе деафферентации, фокальном повреждении коры, сенсорной стимуляции, деэфферентации и многочисленными экспериментами с обучением. Например, у игроков на струнных инструментах, у которых задействованы пальцы левой руки, кортикальное представительство мышц только этой руки увеличивается в процессе обучения. Точно так же растет представительство в сенсомоторной коре читающего пальца у слепых, использующих метод чтения по Брайлю. Созданы модели формирования взаимосвязей между нейронами, основанные на принципе соревновательного обучения. Возможно, что на клеточном уровне связи создаются на основе принципов, сформулированных еще Д. О. Хеббом. Самоорганизация обеспечивается конкурентными активирующими влияниями, приходящими в кору из подкорковых структур или через мозолистое тело. По-видимому, мозолистое тело выполняет в основном тормозную функцию, а неоднородность его влияний на кору может лежать в основе функциональной межполушарной асимметрии.

Н. Кук предложил механизм тормозных внутрии межполушарных взаимодействий. При животном гипнозе, который возникает у кроликов при насильственном обездвижении, в коре отмечается правосторонняя асимметрия электрических процессов, а в подкорковых структурах — левосторонняя. У человека активация речевых зон левого полушария ведет к ипсилатеральному торможению нейронов, расположенных непосредственно рядом с очагом возбуждения, и к торможению симметричных отделов правого полушария через мозолистое тело. При этом в правом полушарии активируются области, расположенные вблизи очага торможения. Возможно, именно эти нейроны включаются в анализ контекста ситуации. Т. V. Wey с соавторами смогли доказать это в экспериментах, в которых оценивалась идентификация тахистоскопически предъявляемых слов с маскировкой. Выяснилось, что полушарие, доминирующее в задании, оказывало тормозное влияние на другое полушарие, усиливая межполушарные различия, подавляя исключительно идентичные процессы в соседнем полушарии.

Предложены компьютерные модели пространственной организации коры больших полушарий. В одной из них рассматривались две области, взаимодействующие через мозолистое тело и одновременно получающие идентичные входные сигналы из таламуса. Оказалось, что, когда каллозальное воздействие программировали как возбуждающее или отсутствующее, в обеих точках наблюдались симметричные изменения. Когда же влияние мозолистого тела программировалось как тормозное, возникала полушарная асимметрия.

Рассмотрение подобных моделей показало, что функциональная асимметрия зависит от размера кортикальной области, связанной через мозолистое тело с гомологичным участком коры. Следовательно, именно каллозальные связи, подавляющие идентичную активность субдоминантного по деятельности полушария, могут отвечать за выраженность функциональной асимметрии.