Координация простейших рефлексов спинного мозга

Координация собственных рефлексов мышц строится на изложенных выше общих закономерностях рефлекторной деятельности, но имеет и ряд специфических особенностей. Характерной чертой собственных рефлексов мышц является их локальность. Это рефлексы, которые направлены в основном в ту же самую мышцу, рецепторы которой раздражаются. Распространение рефлекторной активности на другие мышечные группы при этом сравнительно невелико, но все же имеет место, захватывая в основном близкорасположенные мышцы. Поэтому в том случае, когда возбуждаются проприоцепторы двух или трех функционально однородных мышц, их влияние взаимно облегчает друг друга.

Если на фоне собственного рефлекса возникают антагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к его торможению. Поэтому в разгибательных мотонейронах можно вызвать тормозящие постсинаптические потенциалы и затормозить их собственный рефлекс, возбуждая проприоцепторы мышцы-антагониста. Если, например, собственный рефлекс вызван импульсацией из икроножной мышцы, то, возбуждая проприоцептивные афферентные волокна мышц передней поверхности голени (m.peroneus), можно затормозить его почти полностью.

Другим источником тормозящих влияний на такие рефлексы являются кожные рецепторы, возбуждение которых в большинстве случаев приводит к развитию сгибательного рефлекса, т. е. рефлекса, также функционально противоположного разгибательным собственным рефлексам мышц.

Наконец, эффективное подавление собственных рефлексов мышц можно получить при сгибательных реакциях, вызванных нисходящими влияниями, например, из моторной области коры.

Заканчивая рассмотрение собственных рефлексов мышц, следует отметить также то обстоятельство, что афферентная импульсация, которая поступает от мышечных рецепторов и вызывает эти рефлексы, используется в центральной нервной системе не только для осуществления таких простых реакций. Проприоцептивные афферентные волокна наряду с коллатералями к сегментарным мотонейронам, дают мощные ответвления в восходящие пути спинного мозга. По этим восходящим путям проприоцептивная импульсация поднимается в вышерасположенные центры, неся к ним информацию о состоянии двигательного аппарата.

Одним из основных путей, по которому направляется этот восходящий поток, является, как указывалось выше, спинно-мозжечковый тракт, расположенный в латеральном канатике. Импульсация от мышечных н сухожильных рецепторов, поступающая по этому пути, перерабатывается в мозжечковых структурах и используется затем уже для создания нисходящих влияний, регулирующих состояние скелетной мускулатуры. Значительная часть проприоцептивной импульсации поднимается по путям Гопля и Бурдаха в дорсальных канатиках. Часть этой импульсации после переключения в соответствующем ядре тоже направляется к мозжечку. Таким переключающим ядром является латеральное ядро Бурдаха, или ядро веревчатых тел, от которых берут начало нижние ножки мозжечка.

Одновременно происходит ее распространение по системе медиальной петли в конечный мозг. Какая-то часть проприоцептивной импульсации доходит до коры больших полушарий и приносит к ней сведения о состоянии двигательного аппарата. Объем этой импульсации, поступающей от различных мышечных групп, может быть неодинаковым, в особенности у разных по сложности организации животных. У кошки, например, представительство проприоцепторов передних конечностей в конечном мозге значительно больше, чем задних конечностей. Это может быть связано с тем, что передние лапы у нее осуществляют значительно более тонкие движения и соответственно более тонко управляются со стороны двигательной области коры больших полушарий, чем задние.