Колорадский жук — классификация, морфология, фазы развития

Ещё в начале прошлого века в Америке встречались лишь отдельные особи жука, которые были описаны американским энтомологам Томасом Сейем в 1824 году. Центром происхождения этого вида учёные считают северные районы Мексики и восточные склоны Скалистых гор (южная часть Северной Америки). Вреда никакого в то время жук не причинял, а потому внимания ему практически не уделяли. Он питался дикими пасленовыми растениями и встречался в небольшом количестве.

С развитием цивилизации и торговли начинается миграция населения. Вслед за скотом, переносящим семена диких паслёновых из одних районов в другие перемещается и колорадский жук (в то время называемый листоедом). И хотя численность его продолжает оставаться низкой, ареал заметно расширяется.

Оказалось, что причина, по которой колорадский жук стал вредителем, заключена в увеличении картофельных полей. Картофель был завезен в Северную Америку из Чили в начале XVIII века, а к середине XIX века плантации его достигли скалистых гор, где в то время обитал колорадский жук. Первые значительные повреждения картофеля были отмечены в штате Небраска в 1855 году, но особенно большой ущерб картофелеводству был нанесен жуком в 1859 году в штате Колорадо, откуда и пошло его название — колорадский.

Распространение жука по территории Северной Америки шло с колоссальной скоростью — 185 километров в год! В 1880 году в Соединенных Штатах Америки колорадским жуком было заражено 9/10 площади, на которой возделывался картофель, то есть за 20 лет ареал жука увеличился более чем на четыре миллиона квадратных километров.

Далее, в связи с тем, что жук оказался на побережье Атлантического океана, появилась реальная возможность случайного заноса этого вида на другие континенты, что и произошло в последствии. На Европейском континенте жук появился впервые в 1916 — 1918 годах у западного побережья Франции, куда был завезен на американских судах во французский порт Бордо.

Поскольку вначале численность вредителя была невысокой, он оставался практически незамеченным, ибо серьёзного ущерба не приносил. Обратили на него внимание лишь в 1922 году, когда в одном только департаменте Жирондо очаги колорадского жука заняли 250 квадратных километров. Несмотря на немедленно принятые меры, ликвидировать вредителя полностью не удалось.

А дальше колорадский жук стал продвигаться по территории Испании, Бельгии, Люксембурга, Германии, Швейцарии. Потом он распространился на соседние с ними страны Чехословакию, Польшу, а в 1953; 1954 году достиг Советского Союза. Скорость распространения его на юге европейской части пост советского пространства в отдельные годы достигала 174 километра в год, на севере — 40 километров [ 6,7 ].

Разнообразные пути расселения колорадского жука, способность к дальним перелетам и возможность завоза его на большие расстояния способствуют расселению вида не сплошным фронтом, а поэтапно. На новой территории сначала возникают отдельные разрозненные очаги вредителя; затем, после периода размножения разной продолжительности, происходит заселение жуков на вновь занимаемой территории и, наконец, отдельные очаги смыкаются, образуя зону сплошного заражения. Продолжительность каждого этапа зависит от состояния карантинной службы не только в подвергшейся первичному заражению стране, но и в смежных странах, а также от мероприятий, направленных на уменьшение численности вредителя в каждой стране.

Успех вида в борьбе за существование чаще всего выражается в увеличении численности особей в популяциях, увеличении числа популяций и в расширении ареала. Изучение истории ареала колорадского жука и анализ путей его расселения позволяют утверждать, что современный ареал этого вида не является окончательным [ 6 ].

Систематическое положение.

Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata Say) был описан в 1824 году американским энтомологом Томасом Сейем, отнесшим его к роду Chrysomela (по современной номенклатуре Chrysolina). В 1858 г. Немецкий энтомолог Суффриан поместил этот вид в американский род Doryphora, с которым он действительно имеет гораздо большее сходство. Наконец, в 1865 году известный шведский исследователь этой группы Шталь, включил колорадского жука в установленный им же в 1858 году род Leptinotarsa. С тех пор до настоящего времени систематическое положение вида остаётся неизменным.

Колорадский жук является представителем семейства жуков — листоедов Chrysomelidae, подсемейства настоящих листоедов Chrysomelinae, трибы Doryphorini.

Семейство Chrysomelidae характеризуется и отличается от прочих групп жесткокрылых наличием четырёхчлениковых лапок на всех ногах, причём третий членик лапок у них двухлопастный или впельчатый на вершине, с довольно коренастым телом и не очень длинными, подгибающимися под нижнюю сторону тела усиками.

Подсемейство Chrysomelidae отличается гипогнатической головой без шеевидной перетяжки за глазами, окаймленными боками переднеспинки, широко раздвинутыми основаниями усиков, которые помещаются не на лбу, а под основаниями мандибул, и слабо впельчатыми по сравнению с другими листоедами третьим члеником лапок.

Триба Doryphorini может быть опознана по наличию коротких волосков в задней части внутреннего края эпиплевр надкрылий и отсутствию эпистеркального шва на переднегруди.

Род Leptinotarsa достаточно легко отличается от прочих родов трибы Doryphorini строением челюстных щупиков (последний членик заметно короче и уже предпоследнего) и продольным желобком на наружной стороне голеней в вершинной половине.

Видовые различия в роде Leptinotarsa базируются почти исключительно на окраске L. decemlineata Say отличается достаточно легко от подавляющего большинства видов рода наличием пяти продольных полос на каждом подкрылье.

В настоящее время род Leptinotarsa насчитывает 48 видов, объединяемых в восемь естественных групп. Все виды этой группы очень сходны как в имагинальной, так и в личиночной стадии [ 7 ].

Морфология имаго. Колорадский картофельный жук — довольно крупное насекомое, его длина колеблется в пределах 9 — 12 мм, ширина 6 — 7 мм. Тело короткоовальной, сильновыпуклой формы, блестящее, красновато-желтое со светлыми надкрыльями, на каждом из которых имеется пять черных полос.

Голова — гипогнатическая, поперечная, слабовыпуклая, втянутая в переднегрудь до глаз. Наличник отделен ото лба бороздкой с почти прямым передним краем, в крупных редких точках. Лоб и темя, слабовыпуклые в крупных редких точечных ямках, заметно уменьшаются в средней части лба. На уровне переднего края глаз над основанием мандибул в усиковых впадинах прикрепляются одинадцатичлениковые усики, расширенные начиная с седьмого членика.

Ротовой аппарат грызущего типа. Верхняя губа сильно поперечная, с неглубокой выемкой посередине несущего волоски переднего края.

Мандибулы имеют три явственно выраженных тупых зубца и четвертый едва намеченный. Максиллы состоят из двух основных члеников: кардо и стипеса. Кардо сочленен с головной капсулой, а стипес причленен к кардо. Стипес заканчивается двумя (наружной и внутренней) жевательными лопастями, густо опушенными волосками. Нижнечелюстные щупики короткие, четырехчлениковые, последний членик заметно короче и уже предпоследнего. Нижняя губа несёт трёхчлениковые щупики.

Грудь. Переднеспинка сильно выпуклая, примерно вдвое шире её длины. Основание переднеспинки дуговидное, передние углы выступают вперед, задние углы тупые. Поверхность переднеспинки покрыта редкими мелкими вдавленными точками, становящимися более крупными у боковых краёв. В промежутках между точками поверхность имеет выраженную микроструктуру. Эпиплевры переднеспинки у основания довольно широкие, впереди постепенно суживаются, на их внутреннем крае имеются мелкие торчащие волоски. Передние глазки разделены отростком переднегруди, расширенными сзади и вжатыми к середине, передние глазковые впадины сзади открытые. Среднеспинка в виде узкой, поперечной пластинки, прикрытой переднеспинкой. Щиток гладкий, треугольный, немного длиннее своей ширины. Среднегрудка над тазиковыми впадинами выдаётся сильно хитинизированными валиками.

Поверхность переднеспинки покрыта редкими мелкими вдавленными точками, становящимися более крупными у боковых краев. В промежутках между точками поверхность имеет выраженную микроскульптуру. Эпиплевры переднеспинки у основания довольно широкие, кпереди постепенно суживаются, на их внутреннем крае имеются мелкие торчащие волоски. Передние тазики разделены отростком переднегруди, расширенным кзади и выемчатым к середине, передние газиковые впадины назади открытые.

Среднеспинка в виде узкой, поперечной пластинки, прикрытой переднеспинкой. Щиток гладкий, треугольной, немного длиннее своей ширины. Среднегрудка над тазиковыми впадинами выдается сильно хитинизированными валиками. Эпистерны и эпимеры среднегруди в редких точках, эпистерны почти треугольной формы.

Заднеспинка довольно длинная слабохитинизированная, трапецевидной формы сзади почти прямо срезана, лишь немного выемчата перед тазиковыми впадинами, с узкими длинными эпистернами и маленькими треугольными эпимерами. Вся заднегрудка покрыта тонкими, длинными, редкими волосками. Надкрылья твердые выпуклые, по бокам слабо округленны, на вершине слегка приостренные. Плечевой бугорок слабо выражен. Внутренняя поверхность надкрылий имеет валики. Крылья хорошо развиты, перепончатые, тонкие, в местах поперечных перегибов заметны белые пятна. Жилки темно-коричневые или желтые. Тип жилкования кантароидный [ 7 ].

Ноги ходильного типа, довольно короткие, вертлуг треугольный, бедра слегка утолщенные, уплощенные с боков. Лапки четырехчлениковые. Брюшко состоит из семи тергитов прикрытых надкрыльями. Снизу брюшко имеет пять хорошо различимых хитинизированных стернитов.

Половой деморфизм выражен очень слабо. Самка крупнее самца, но диапазон изменчивости размеров у полов частично перекрывается, так этот признак ненадежен. Последний стернит у самцов более выпуклый, с продольной вдавленной линией; его задний край явственно притуплен. У самки последний стернит с округло — треугольным задним краем и бороздка отсутствуют.

Окраска жуков и личинок рода Leptinotarsa складывается из окраски тела и наличия или отсутствия, а также размеров, формы и окраски пятен на голове, переднеспинке, надкрыльях и вентральной поверхности груди и брюшка. Окраска тела взрослых жуков может варьироваться от светло-красной, иногда светло-красновато-желтой, до темно-коричневой или черной [7].

Пятна и полосы на теле взрослого жука распределены следующим образом: окраска головы обычно светлая с тремя темными пятнами, из них срединное пятно сердцевидной формы захватывает большие части лба, два овальных пятна расположенных между глазами и шеей.

Рисунок передней спинке представлен тремя рядами пятен. Пятна среднего ряда относительно мелкие, их по два с каждой стороны. Во втором ряду пятен по три с каждой стороны они более крупные и более вариабельны по форме и размерам. Срединные пятна самые крупные, могут сливаться друг с другом, часто напоминая «V». Задний ряд пятен переднеспинки представлен двумя вытянутыми вдоль заднего края переднеспинки пятнами — задними медианами [ 6].

Надкрылья имеют по пять черных полосок, заключенных всегда между попарно сближенными точечными рядами и называемых, если рассматривать от переднего наружного края к заднему шовному: 1 — базальная, 2 — проксимальная, 3 — медиальная, 4 — дистальная, 5 — маргинальная. Полосы могут быть длиннее или короче, а также сливаться одной с другой.

Окраска вентральной части тела сводится к наличию нескольких (от 6 до 10) пятен на груди и 4 — 6 рядов пятен на брюшке. Иногда пятна на груди и брюшке могут отсутствовать вообще. Окраска антенны и конечностей варьирует лишь в интенсивности. Начиная с шестого членика антенны темнеют. Ноги окрашены более интенсивно, чем сам жук [ 7].

Окраска жуков обусловлена двумя различными причинами — пигментами или структурой покровов. Характер окраски колорадского жука связан с сочетанием различных пигментов, тогда как ее интенсивность, крайними выражениями которой являются механизм или альбинизм, подчинены географической изменчивости особей, то есть находятся под влиянием экологических факторов, основными из которых являются температура и влажность среды [6].

Окраска молодых жуков, только что вышедших из куколки, отличается от более старых, причем обычная и характерная для имаго окраска устанавливается у них приблизительно через 1 — 2 суток. Сразу после линьки жуки — ярко-оранжевого цвета, характерный черный рисунок отсутствует. Через 2 — 3 часа они становятся коричневыми с розовым оттенком, а еще через несколько часов постепенно проявляются светло — коричневые пятна и полоски. Через 16 — 20 часов полоски и пятна становятся черными [Jermy, 1951; Jermy, Saringer, 1955].

Еще Тауэр [Tower, 1906] отмечал связь цвета кожистых (задних) крыльев с возрастом жуков. Позднее этот фант был подтвержден и детально исследован Дунном [Dunn, 1951], который составил цветную таблицу для определения возраста жуков по цвету кожистых крыльев. По данным этого автора, у только что отродившихся жуков задние крылья прозрачные и светлые. Через несколько часов они становятся непрозрачными, приобретая сероватый оттенок, а позже желтеют. Приблизительно к 20 дню после окрыления от розового оттенка переходят к ярко-красному [ 7 ].

Морфология личинки.

Окраска личинки, темно-бурая в первом и втором возрасте, с третьего возраста становиться ярко-оранжевой, розоватой или желто-оранжевой, голова, склерит переднеспинки, крыловые стигмальные склериты груди и брюшка и сочленения ног темно-бурые или черные; личинки двух старших возрастов обычно светлее двух первых возрастов. Верхняя сторона тела сильно выпуклая, нижняя сторона уплощенная (см. приложение № 5).

Голова гипогнатическая с довольно коротким эпикромиальным швом, от которого отходят лобные швы. Глазков 6 с каждой стороны образующих 2 группы: верхнюю из 4 и нижнюю из 2 глазков. Усики короткие 3-члениковые. Верхняя губа, лоб и наличник явственно отделены друг от друга швами. На головной капсуле имеются щетинки, при том все короткие. Верхняя губа поперечная, заметно уже наличника, с довольно прямым передним краем, несущем по середине узкую глубокую выемку, края которой выступают вперед в виде тупого зубчика (характерный признак рода). Мандибулы треугольные короткие, с 5 вершинными зубцами. Лабиомаксилярный комплекс типичного для подсемейства строения: максиллы с небольшим, но хорошо развиты кардо и широким, слабо удлиненным стипесом, жевательная лопасть явственная, нерасчлененная, с крепкими щупиками на вершине, нижнечелюстные щупики 4-члениковые, нижняя губа, губные щупики 2-члениковые. Горло и гипофарингеальный мост отсутствует.

На сегментах тела, кроме двух последних, имеется с каждой стороны два продольных ряда довольно крупных томных склеритов по бокам — стигмальные и эпиплевральные. Стигмальные склериты на брюшных сигментах бугровидно приподняты и окружают стигмы, на среднеи заднегруди, лишенных стигм, они цельные и носят название крыловых. Стигмы круглые с одним отверстием, без стигмальной пластинки, лежат на переднегруди и на 1 — 8 сегментах брюшка. Ноги умеренно длинные, 4-члениковые, тазики продолговатые, вертлуги треугольные с щетинками, бедра и голенелапки слабо удлиненные. Коготки крупные, сильно хитинизированные с большим прямоугольным зубцом при основании.

Личинка колорадского жука легко отличается от прочих личинок, листоедов ярко-оранжевой окраской, бугровидно приподнятыми стигмальными склеритами и характерными выступами на переднем крае верхней губы у срединной выемки. Личинка относится к типу открытоживущих, обитает на листьях, имеет 4 личиночных возраста. Куколка открытого типа.

Анатомия жука и личинки.

Пищеварительная система, как у личинок, так и взрослых жуков представлена тремя характерными для всех насекомых отделами: передней и задней кишкой эктодермального происхождения и средней кишкой энтодермального происхождения [Bounhiol, 1927; Павловский, Теравский, 1958]. Стенка передней кишки состоит из однослойного эпителия, свободные поверхности клеток которого покрыть хитиновой выстилкой (интимой). Снаружи передняя кишка окружена двуслойной мышечной оболочкой. Во внутреннем мышечном слое волокна имеют продольное направление, а в наружном — кольцевое.

Передняя кишка начинается от ротового отверстия мускулистой глоткой, за которой следует пищевод. Расширенная часть пищевода представляет собой зоб, а конечную часть передней кишки составляет привентрикулус.

Большая часть передней кишки расположена в переднегруди.

Средняя кишка, или желудок делятся на 2 части: узкую и широкую. Узкая часть образует в полости тела. Две петли: первая из них частично заходит в грудной отдел, вторая расположена в брюшке. Средняя кишка отличается от других отделов кишечника тем, что покрыта мелкими пальцевидными выступами. По размерам (длина до 14 мм.) она превосходит I и III отделы, что связано с фитофагией жука. Клетки эпителия средней кишки выделяют пищеварительные ферменты и всасывают продукт переваривания.

Задняя кишка начинается с пилорического отдела, куда открывается мальпигиевы сосуды, и состоит из узкой части и концевого пузыря, заканчивающегося анальным отверстием. Задняя кишка эктодермального происхождения и выстлана изнутри проницаемой для воды хитиновой интимой. Задняя кишка приблизительно в 2 раза длиннее передней.

Все отделы пищеварительной системы хорошо выражены уже у личинок младших возрастов. Эпителий пищеварительного тракта имеет типичное для большинства насекомых строение [7].

Слюнные железы в наследии личиночном возрасте имеют вид парных трубчатых образований, не заходящих в брюшко. Каждая из них открывается отдельным потоком у основания максилл. У имаго железы разветвлены дихотомически, каждая из двух ветвей, в свою очередь делится: одна на два, а другая — на пять отростков. Таким образом, слюнная железа взрослого жука имеет с каждой стороны по 7 ветвей.

Выделительная система, как и у других насекомых, представлена мальпигиевыми сосудами, трубками, лежащими в полости тела, которые впадают в кишечный канал у границы между средней и задней кишкой. У колорадского жука 6 мальпигиевых сосудов, все они впадают в заднюю кишку. У личинок также имеется 6 мальпигиевых сосудов, но они заканчиваются слепо в полости тела [Bounhiol, 1927; Bruneteau, 1927].

Дыхательная система представлена двумя крупными стволами трахей, от которых идут посегментные ответвления к внутренним органам. Стволы смыкаются друг с другом в головной и концевой частях тела. У имаго имеется две пары грудных дыхалец: среднегрудные и заднегрудные и семь пар брюшных. У личинок одна пара переднегрудных и восемь пар брюшных дыхалец. Общее число дыхалец у имаго и личинок одинаково, но распределены они по-разному.

Кровеносная система состоит из: аорты, которая начинается под нервной цепочкой на уровне середины пищевода, затем изгибается и проходит под крыловой мускулатурой. У заднего края заднегруди кровеносный сосуд увеличивается в диаметре и переходит в сердце. Сердце четырехкамерное, каждая камера имеет характерные крыловидные мышцы.

Нервная система колорадского жука представлена надглоточным ганглием или головным мозгом, и брюшной нервной цепочкой. На выпуклой стороне лицевой части от мозга отходят антеннальные нервы.

Половая система самок представлена парными яичниками, каждый из них состоит из 22 — 24 яйцевых трубочек. В период размножения в каждой яйцевой трубочке обычно имеется от 3 до 5 зрелых яиц. От каждого яичника отходят яйцеводы, которые сливаются в общий яйцевыводный проток. У конца этого протока имеется отверстия семяприемника. Половая система состоит из пары семенников, состоящих из 22 — 24 фолликул. От семенников отходят семяпроводы, в которые впадают придаточные железы. Семяпроводы, соединяясь, образуют семяизвергательный канал, переходящий в копулятивный орган [7].

Размножение и индивидуальное развитие колорадского жука.

Колорадский жук и зимует на стадии имаго. Весной жуки выходят из почвы и после 1 — 2 недель окончания весеннего восстановительные периода, когда в полуденные часы ясных дней они выходят из почвы (где укрываются на ночь) и греются на солнце, жуки начинают питаться и спариваться. Начало откладки яиц перезимовавшими жуками связано с температурой среды и физиологической готовностью жуков (которая зависит от сроков весеннего выхода из почвы).

Обычно откладка яиц начинается через 3 дня и более после спаривания. Спаривание как и откладка яиц, происходит более интенсивно при ясной, солнечной погоде, преимущественно в полуденные и послеполуденные часы.

Перезимовавшие самки откладывают яйца от весны до осени. Яйца откладываются обычно на нижнюю поверхность листьев. При откладке яиц на растение картофеля они откладываются, как правило, на молодые листья среднего яруса (при большой плотности яйца могут откладываться также и на листья нижнего яруса и на верхушечных побегах) [6].

Яйца откладываются кучками, в вертикальном положении, приклеиваясь клейкими выделениями придаточной железы самки, как к субстрату, так и одно к другому. Яйца созревают постепенно и откладываются партиями почти в течение всей активной жизни самки. В течение одного дня самка делает не более одной яйцекладки, которая может содержать от 5 до 82 яиц. Общая плодовитость, как и продолжительность имагинальной жизни самок, в разных климатических зонах ареала вида сильно колеблется.

Яйца колорадского жука удлиненно — овальной формы. Их длина колеблется в пределах 1,6 — 1,8, а ширина — 0,7 — 0,8 мм. Окраска яиц варьирует от светло-желтого до темно-оранжевого цвета. Оболочка яйца прозрачна. Процесс развития из яйца личинки проходит в 16 морфологических этапов.

Скорость развития яиц зависит от температуры и от влажности среды. Понижение температуры от зоны оптимума оказывает отрицательное влияние, особенно на поздние этапы эмбриогенеза, а повышение температуры особенно неблагоприятно влияет на ранние стадии эмбриогенеза. Гигротермический оптимум эмбрионального развития находится в пределах 22є - 25є С, при относительной влажности воздуха 70−75%.

На стадии личинки у колорадского жука выделяется четыре личиночных возраста, разделенные линьками. В I и II возрасте личинки пытаются и остаются на верхушках побегов картофеля выводком. В III и IV возрасте они разбредаются по растению и переходят на соседние растения. Критерием определения возраста личинок служит ширина головной капсулы и размеры тела [7].