Процесс мочеобразования. 
Физиология человека

Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера;

• * эндотелий капилляров клубочка;
• * базальная мембрана;
• * внутренний листок капсулы клубочка.

При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови могут свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул размером более 4−5 нм. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками — подоцитами.

Подоциты имеют отростки («ножки»), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между «ножками» подоцитов перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Следовательно, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата — первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами — онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафиолета в капсуле клубочка (20 мм рт. ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт. ст. (70−30−20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы. К почечным факторам относятся:

• * величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;
• * количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации) ;
• * величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;
• * степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях

проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови). К внепочечным факторам относятся:

• * величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);
• * скорость почечного кровотока;
• * величина онкотического давления крови;
• * функциональное состояние других выделительных органов;
• * степень гидратации тканей (количество воды в тканях).

Канальциевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150−180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0−1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если химическое вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Примером такого вида транспорта является перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий-АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбация глюкозы и аминокислот. Это органические вещества из просвета канальца входят в клетку стенки капилляра с помощью специального переносчика.

Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит по электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбация веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода (рис. 28).

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а так же в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена — нисходящее и восходящее. 'Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела петли нефрона почти непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия.

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе петли нефрона происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые, поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего отдела петли нефрона. Реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.

В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.

Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называют пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия — появление глюкозы в моче.

Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концннтрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инсулин и сульфаты.

Величина реабсорбции зависит от многих факторов как внутрипочечных, так и внепочечных.

К внутрипочечным факторам относятся:

• * скорость протекания первичной мочи по системе почечных канальцев;
• * реабсорбционная способность почечного эпителия, которая изменяется под действием различных веществ, в частности, гормонов;
• * количество непороговых веществ в первичной моче. К внепочечным факторам относятся:
• * состояние эндокринной системы организма, особенно при наличии гормонов,

усиливающих обмен веществ (инсулин, тироксин) и влияющих на реабсорбционную способность канальциевого эпителия (АДГ, альдостерон) ;

• * водно-солевой баланс организма;
• * количество непороговых веществ в крови.

Канальциевая секреция. Канальциевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы.

Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере секреции парааминогиппуровой кислоты (ПАТ), который осуществляется в проксимальных отделах канальцев. В мембране клеток этого отдела канальцев, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается к мембране и на ее внутренней поверхности распадается. ПАГ отсоединяется, оставаясь в цитоплазмеб, а переносчик вновь перемещается к внешней поверхности мембраны, где соединяется с новой молекулой ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее с помощью специального механизма выделяется в просвет канальца.

Клетки почечных канальцев способны секретировать некоторые неорганические вещества, например, ионы калия', секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.

Другой вариант канальциевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, В клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот из аминогрупп образуется аммиак, который экскретируется в просвет канальцев.

В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь — ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.