Роль гипоталамуса. 
Неспецифические проводящие пути болевой чувствительности

Большое значение в формировании ноцицепции имеет и гипоталамус, как эмоциогенный и высший вегетативный центр. Особенно важно его паравентрикулярное ядро (ПВЯ), являющееся главным интегрирующим центром гуморальных и автономных реакций. Именно в этом ядре локализуются нейроны, содержащие вазопрессин (антидиуретический гормон — АДГ) и кортикотропин-рилизинг-гормон (КРГ). Нейроны этого ядра синтезируют КРГ и выделяют его в область средней возвышенности стебля гипофиза, откуда он секретируется непосредственно в кровь. Проходя по системе кровеносных сосудов к передней доле гипофиза, КРГ стимулирует высвобождение адренокортикотропного гормона (АКТГ), эндорфина и их поступление в общую гемоциркуляцию. Вазопрессин транспортируется из паравентрикулярного ядра и накапливается в задней доле гипофиза, откуда он секретируется в кровь.

Обработка ноцицептивной информации в коре больших полушарий

Из таламических ядер ноцицептивные сигналы поступают в кору больших полушарий, которая является высшим интегративным звеном, воспринимающим ноцицептивную информацию. Наибольшее значение в анализе ноцицептивной информации принадлежит соматосенсорной коре (первая и вторая соматосенсорные области — С1 и С2) и фронтальной ассоциативной области коры больших полушарий. В С1 ноцицептивные нейроны активируются с небольших рецептивных полей контралатеральной стороны и располагаются в зоне представительства соответствующей части тела. Большинство из этих нейронов имеют моносинаптическую связь со специфическими ноцицептивными нейронами вентробазального комплекса таламуса. Однако наряду со специфическими ноцицептивными нейронами в области С1 есть клетки широкого динамического диапазона, активирующиеся с широких рецептивных полей и обладающие конвергентными свойствами. Ноцицептивные нейроны области С1, так же как и нейроны других соматических модальностей, структурно организованы в виде колонок, внутри которых все нейроны обладают сходными свойствами. Так же как и ноцицептивные нейроны вентробазального комплекса таламуса, ноцицептивные нейроны области С1 пространственно обособлены от неноцицептивных нейронов и располагаются в более глубоких слоях коры.

Вторая соматосенсорная область коры больших полушарий (С2) также имеет нейроны, отвечающие на ноцицептивные стимулы. В отличие от ноцицептивных нейронов области С1 большинство ноцицептивных нейронов области С2 обладают конвергентными свойствами, активируются с широких, часто неустойчивых рецептивных полей и не имеют соматотопичес-кой организации. Эти отличия обусловлены особенностями афферентных связей двух областей соматосенсорной коры. Для области С1 характерно преобладание проекций, идущих от нейронов вентробазального комплекса таламуса с их высокой пространственной и модальной специфичностью.

Область С2 получает проекции от трех основных таламических центров: вентробазального комплекса, ЗГ и интраламинарных ядер.

Наличие различных афферентных проекций к областям С1 и С2 определяет не только особенности нейрональной организации этих областей, но и их функциональную неравнозначность в механизмах ноцицепции. При травматическом повреждении постцентральной извилины коры больших полушарий (область С1) у людей вместе с ухудшением тактильной, вибрационной, кинестетической и температурной чувствительности наблюдается повышение болевых порогов, а в некоторых случаях отмечается состояние гемианалгезии на контралатеральной стороне. Удаление постцентральной извилины у обезьян приводит к нарушению оценки тактильных и болевых сигналов. Функциональное выключение или разрушение области С1 у кошек приводит к снижению кожной чувствительности и повышению болевых порогов. Удаление второй соматосенсорной области, наоборот, вызывает снижение порогов ответных болевых реакций на контралатеральной стороне. При изолированном поражении области С2 у людей развивается гиперпатия, при которой любые, даже самые легкие, тактильные стимулы провоцируют развитие нестерпимой боли.

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о том, что область С1, участвующая в дискриминационном анализе всех видов соматической чувствительности, осуществляет также оценку болевых сигналов, формируя ощущения, связанные с первичной эпикритической болью (т.е. острой, четко локализуемой болью).

Область С2 как структура, выделяющая биологически опасные раздражители или ситуации, может претендовать на роль коркового модулятора, осуществляющего контроль входа болевых сигналов и координирующего ответные реакции организма при повреждающих стимулах. Это подтверждается тем, что ноцицептивные афференты дорсальных и дорсолатеральных канатиков, принимающих участие не столько в формировании ощущений, связанных с болью, сколько в активации структур, контролирующих проведение болевых сигналов, в С2 проецируются в большей степени, нежели в С1. Если принять во внимание также, что область С2 имеет тесные морфо-функциональные связи с ядрами задней группы таламуса, которые участвуют в координации сложных комплексных реакций при болевых стимулах, то С2 может считаться конечным корковым звеном этой быстрой восходящей системы, направленной на оценку потенциально опасных раздражителей и выработку адекватных защитных реакций.

Фронтальные отделы коры больших полушарий получают ноцицептивную информацию от трех таламических образований (вентробазального комплекса, интраламинарных ядер, медиодорсального ядра) и участвуют в формировании сложных эмоционально-аффективных проявлений боли и связанных с ней психических переживании. Наглядно об этом свидетельствуют клинические наблюдения за пациентами с удаленной фронтальной корой или повреждениями путей, ведущих к ней. Так, у людей, подвергшихся фронтальной лоботомии для ослабления непереносимых болей, происходило подавление эмоционального компонента болевого синдрома. Пациенты отмечали, что перцептуальный компонент боли оставался таким же, что и до операции, но он не сопровождался негативными переживаниями.

Основываясь на приведенных данных, всю систему ноцицептивной сигнализации можно разделить на три основных потока, которые и обеспечивают формирование сложного многокомпонентного болевого ощущения и быстрой ответной реакции на повреждающий стимул [Решетняк В.К., 1985].

Первый поток специфической ноцицептивной сигнализации участвует в механизмах возникновения первичной, быстрой, четко локализованной боли. К этой системе проведения относятся высокопороговые специфические ноцицепторы в различных органах и тканях, связанные с А-дельта и С-во-локнами, а также специфические ноцицептивные нейроны, локализованные на различных уровнях ЦНС и в первую очередь в 1-й пластине дорсальных рогов спинного мозга, в ноцицептивной зоне вентробазального комплекса таламуса и в области С1 коры больших полушарий. Таким образом, ноцицептивные сигналы, поступающие по этой системе, имеют точно такую же морфофункциональную организацию, как и любые другие афферентные системы, обслуживающие ту или иную модальность; это дает право считать, что эпикритическая боль является сенсорной модальностью наравне с тактильной, температурной и т. д.

Со вторым потоком проведения ноцицептивных сигналов связывают формирование ощущений вторичной, плохо локализованной диффузной боли, имеющей выраженные эмоционально-аффективные и вегетативные проявления. Ноцицептивная информация в данном случае передается по медленным немиелинизированным С-афферентам в спинной мозг и через спиноретикулоталамический и спиномезэнцефаличес-кий тракты активирует супраспинальные лимбико-ретикулярные структуры мозга, включая фронтальные отделы коры больших полушарий.

Третий поток проведения ноцицептивных сигналов направлен на активацию структур антиноцицептивной системы и формирование немедленной ответной реакции организма, связанной с устранением действия повреждающего стимула. Структурной основой данной системы проведения являются, с одной стороны, задние столбы, вентробазальный комплекс и задняя группа ядер таламуса, область С2 коры головного мозга, а с другой стороны — афференты спиномезэнцефалического тракта, проецирующегося на антиноцицептивные структуры ствола и среднего мозга.