Единообразие первого поколения гибридов

Если скрестить растения гороха с желтыми и зелеными семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания растений первого поколения гибридов семена будут желтыми. Противоположный признак (зеленые семена) как бы исчезает. В этом проявляется установленное Менделем правило единообразия первого поколения гибридов. В дальнейшем это явление получило название первого закона Менделя.

Признак желтой окраски семян как бы подавляет проявление противоположного признака (зеленая окраска) и все семена у гибридов F1 оказываются желтыми (единообразными). Явление преобладания признака получило название доминирования, а преобладающий признак называют доминантным. В рассматриваемом примере желтая окраска семян доминирует над зеленой. Противоположный, внешне исчезающий признак (зеленая окраска) называют рецессивным.

Второй закон Менделя.

В потомстве от первого поколения гибридов (во втором поколении — F2) наблюдается расщепление: появляются растения с признаками обоих родителей в определенных численных соотношениях. Желтых семян оказывается примерно в три раза больше, чем зеленых. Соотношение семян гороха с доминантными и рецессивными признаками близко к отношению 3:1. В опыте Менделя были получены следующие количественные отношения: желтых — 6022, зеленых — 2001. Аналогичные результаты дали опыты по изучению других пар признаков. Оказалось, пурпурная окраска венчика цветка доминирует над белой и во втором поколении гибридов дает то же расщепление 3:1; гладкая форма семян доминирует над морщинистой. Рецессивный признак в первом поколении гибридов не выявляется. В этом проявляется второй закон Менделя, получивший название закона расщепления: гибриды первого поколения F1 при дальнейшем размножении расщепляются; в их потомстве F2 снова появляются особи с рецессивными признаками, составляющие примерно четвертую часть от всего числа потомков.

Моногибридное скрещивание легко может быть проведено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися по многим признакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим дигибридное скрещивание, т. е. скрещивание родительских форм, различающихся по двум парам признаков. В качестве примера обратимся вновь к разным горохам, изученным Менделем. Результаты опыта показаны на рисунке.

Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, горох с желтыми и гладкими семенами, с другой — горох с зелеными и морщинистыми. При таком скрещивании мы имеем дело с разными парами аллельных генов. Одна такая пара включает гены окраски семян; вторая — гены формы семян.

Гетерозиготы по обеим парам аллелей (АаВb). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Растения с желтыми морщинистыми семенами представлены двумя генотипами — гомозиготами ААbb и гетерозиготами Ааbb. Два генотипа включают фенотип с зелеными гладкими семенами, а именно: ааВВ и ааВb. Рецессивные формы с морщинистыми зелеными семенами всегда гомозиготны и представлены одним генотипом ааbb. Таким образом, число различных генотипов во втором поколении гибридов F2 оказывается равным девяти.

Рассмотренные количественные отношения между числом различных фенотипов и генотипов в F2 при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. При промежуточном характере наследования число фенотипически различных форм будет больше. Если по обоим признакам доминирование неполное, то количество фенотипически различных групп равняется числу генотипически различных групп.

Дигибридное скрещивание можно рассмотреть и на примере животных.

На рисунке изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок — черных гладких с белыми мохнатыми. В данном случае черная окраска доминирует над белой, мохнатая шерсть — над гладкой. Из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход расщепления (9:3:3:1).

Второй закон Менделя. Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется. При дигибридном расщеплении у гороха отношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представляет собой по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)2=32+2*3+12, или, что-то же самое, 9+3+3+1. Мы подошли к формулировке второго очень важного закона, установленного Менделем. Он называется законом независимого распределения генов. Расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков.