Ядро клетки, форма и величина ядер, их структура и химический состав. 
Митоз. Метаболическая и генетическая роль ядра

Ядро — важнейшая клеточная структура, регулирующая всю жизнедеятельность клетки. Оно имеется во всех растительных клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы. Как правило, в каждой клетке есть лишь одно ядро. Ядро всегда окружено цитоплазмой. Обычно оно имеет шаровидную форму, но может стать вытянутым или при высокой интенсивности взаимодействия с цитоплазмой — лопастным. Величина ядра различна. Его диаметр в среднем составляет 10−20 мкм. Для каждой группы одинаковых клеток существует определенное и постоянное ядерно-плазмеиное соотношение. В молодых делящихся клетках оно составляет ¼, в сформировавшихся 1/20. Нарушение его ведет к делению или гибели клеток. Биологический смысл этого постоянства в том, что ядро определенного размера способно контролировать лишь соответствующую массу цитоплазмы. Ядро, как и цитоплазма, представляет собой коллоидную систему, но более вязкой консистенции. По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15−30%) содержанием ДНК. В ядре сосредоточено 99% ДНК клетки. ДНК образует с основными белками солеобразные соединения — дезоксинуклеопротеиды. В ядре содержатся в значительных количествах и РНК и рРНК. Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток: ядерная оболочка, ядерный сок (нуклеоплазма или кариолимфа), хромосомно-ядрышковый комплекс. Ядерная оболочка от граничивает содержимое ядра от цитоплазмы.

Состоит из двух мембран с промежутком между ними, называемым перинуклеарным пространством. Толщина мембран 10 нм, а толщина перинуклеарного пространства варьирует.

Общая толщина оболочки 40—80 нм. Внутренняя мембрана оболочки агрануляриая, к наружной мембране прикреплены рибосомы. По структуре и химическому составу ядерная оболочка близка к эидоплазматическому ретикулуму, тем более что ее наружная мембрана образует выросты, переходящие в ретикулум цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет особые образования — ядерные поры. Это сложные структуры. По границе поры, образованной в результате слияния двух мембран, расположены гранулы, от которых отходят фибриллы. Часть фибрилл сходится в центре, формируя диафрагму. Диаметр поры 80—-90 нм. Через поры макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалоплазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов. Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. Ядерный сок. Это бесструктурный матрикс, где протекает деятельность остальных органелл ядра. В состав ядерного сока входят многие ферменты, он является активным компонентом ядра. Хромосомно-ядрышковый комплекс. Хромосомы — важнейшая часть ядра. Хромосомы состоят из ДНК и основных белков — гистонов. В интерфазном ядре (между делениями) хромосомы максимально деспирализованы и обычно незаметны в световой микроскоп или видны в виде тонкой сети с отдельными глыбками и узлами (хроматиновая сеть). Эти глыбки представляют собой более плотно спирализованные участки — гетерохроматин, остальные — более рыхло спирализованные — эухроматин. В нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Во время деления хромосомы спирализуются, в результате чего утолщаются, укорачиваются и становятся хорошо заметными.

В конце интерфазы (перед делением) каждая хромосома состоит из двух половинок — хроматид. Хроматида содержит дезоксинуклеопротеидные нити. Они дифференцированы по длине, ведь молекулы ДНК состоят из разных генов. Каждая хромосома имеет суженную часть — первичную перетяжку, где помещается центромера. Первичная перетяжка может находиться посередине (равноплечие хромосомы) или ближе к одному из концов (неравноплечие хромосомы). У некоторых хромосом заметна вторичная перетяжка, отделяющая небольшой участок — спутник. Это спутничные хромосомы. Число хромосом в ядре, так же как их размер и форма (хромосомный набор), постоянно для каждого вида организмов. В ядрах соматических (неполовых) клеток содержится диплоидный (двойной) набор хромосом — 2п. Он образуется в результате слияния двух половых клеток с гаплоидным (одиночным) набором хромосом— п. Диплоидный набор содержит пары гомологичных хромосом, одинаковых по размеру, форме и составу ДНК. Совокупность признаков хромосомного набора, характерных для вида, получила название кариотип. Постоянство кариотипа каждого вида поддерживается в процессе деления.

По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК и белка. Составные части (мономеры) молекулы ДНК — нуклеотиды. Нуклеотид имеет три компонента— остаток фосфорной кислоты, дезоксирибозу и одно из четырех азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин, цитозин. Нуклеотиды соединяются в длинную цепь в любой последовательности. Молекула ДНК состоит из двух таких длинных цепей, которые связаны между собой азотистыми основаниями, причем аденин всегда соединяется с тимином, а гуанин — с цитозином. Эта двойная цепь закручена вокруг оси. Одно из важнейших свойств молекулы ДНК — репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий синтез одного из специфических для клетки белка, называют геном. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, своеобразную для каждого организма, называют генетическим кодом. Хромасомы выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ неучаствуют. Ядрышко — плотное шаровидное тельце внутри иитерфазного ядра. Его диаметр 1−3 мкм. Ядрышек может быть несколько. Они обычно образуются в области вторичных перетяжек спутничных хромосом. В формировании одного ядрышка могут участвовать и несколько хромосом. Участки ДНК, пронизывающие ядрышко, — ядрышковые организаторы — состоят из большого числа генов, кодирующих рибосомную РНК. Они являются матрицей для интенсивного синтеза молекул рРНК. Соединяясь с белками, поступающими из цитоплазмы, рРНК образует предшественниц рибосом. Через поры в ядерной оболочке предшествинницы поступают в цитоплазму, где завершается сборка рибосом. Ядрышко, по существу, состоит из видоизменного участка хромосомы и экстрахромосомной части: молекул рРНК, белков и субъединиц рибосом. Молекула РНК, как и молекула ДНК, представляет цепочку нуклеотидов, но нуклеотид РНК содержит вместо дезоксирибозы рибозу, а вместо тимина урацил. В отличие от молекулы ДНК молекула РНК имеет лишь одну такую цепочку. При митозе, когда ДНК спирализуется и укорачивается, ядрышко распадается, после его окончания воссоздается вновь. Основная функция ядрышка — синтез рРНК и сборка предшествениц рибосом. Поэтому ядрышки играют важную роль в биосинтезе белков клетки. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Функции ядра. Ядро — центральная органелла клетки, носитель основных наследственных свойств, закодированных в хромосомах. Оно управляет жизнью клетки, определяя и регулируя синтез белков. Все клеточные процессы, обмен веществ, рост, развитие, деятельность остальных органелл — процессы ферментативные. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке. Ферменты имеют белковую природу, следовательно, через синтез белков ядро регулирует жизнедеятельность клетки. Поэтому, если ядро из клетки удалить, она, как правило, быстро погибает. Функции ядра различны в разные периоды жизни клетки. Митоз. Универсальная форма деления ядра, в общих чертах сходная у растений и животных. Митоз характерен для соматических (вегетативных) клеток и обеспечивает увеличение их числа. В непрерывном процессе митотического деления различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Продолжительность митоза 1—3 ч.

Профаза — самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра для деления. Ядро увеличивается в объеме, в нем становится заметным клубок толстых нитей ~ хромосом. В результате спирализации молекул ДНК хромосомы укорачиваются и утолщаются. К концу профазы можно различить, что каждая хромосома продольно разделена, хотя обе половины (хроматиды) еще соединены центромерой. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка. Ядерная оболочка распадается на небольшие фрагменты, неотличимые от элементов эндоплазматического ретикулума. Нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой. Начинается формирование ахромативного веретена — веретена деления, которое представляет собой систему белковых нитей, растущих от полюсов клетки к центру. Это пучки микротрубочек, состоящих из субъединиц белка тубулина. В клетках грибов, некоторых водорослей, как и в клетках животных, нити веретена отходят от центриолей, которые также состоят из микротрубочек. Профаза — самая продолжительная фаза митоза.

Метафаза характеризуется максимальным укорочением хромосом. Они располагаются в эквариториальной плоскости клетки. Именно в метафазе легче всего подсчитать число хромосом, рассмотреть их форму. В конце метафазы заканчивается формирование ахроматинового веретена, имеющего форму удлиненного бочонка, расположенного по длинной оси клетки. Веретено деления состоит из нитей — опорных, соединяющих полюса клетки, и тянущих, прикрепленных к центромерам. Хроматиды постепенно отталкиваются и разъединяются, их связывает только центромера. В метафазе хроматиды отделяются друг от друга, связь между ними сохраняется только в центромере. Из нитей формируется веретено деления. Оно состоит из опорных и тянущих нитей. Опорные нити идут от одного полюса клетки к другому через экваториальную пластинку, а тянущие связывают центромеры хромосом с полюсами. Наиболее характерно для метафазы то, что центромеры хромосом, прикрепленные к нитям веретена, располагаются в плоскости экваториальной пластинки клетки. Анафаза начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки оказывается столько же хромосом, сколько было в материнской клетке, причем набор их одинаков. В анафазе центромера разделяется и хроматиды расходятся к полюсам вследствие сокращения тянущих нитей. Каждая хроматида становится хромосомой. Следовательно, на каждом полюсе оказывается столько хромосом, сколько их было у исходной клетки. Анафаза — самая короткая фаза. Телофаза — последняя фаза митоза. Хромосомы деслирализуются, становятся плохо заметными. Индивидуальность каждой хромосомы уже трудно прослеживается. Однако она не исчезает. На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух. Каждое из вновь образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в материнском. В телофазе происходит процесс, противоположный происходящему в профазе: хромосомы деконденсируются, веретено деления разрушается, образуются ядерная оболочка и ядрышки. В начале телофазы хромосомы — в виде двух темных сгустков на полюсах клетки, к концу их контур исчезает. В это же время в экваториальной пластинке клетки появляются волокна, располагающиеся перпендикулярно к ней, — фрагмопласт. В центре фрагмопласта накапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они дают начало клеточной пластинке, которая, разрастаясь центробежно и раздвигая фрагмопласт, достигает стенок материнской клетки. Происходит цитокинез, завершающий митоз. Позднее на клеточной пластинке с обеих сторон формируются первичные стенки. В результате митотического цикла образуются две клетки, имеющие хромосомы, идентичные хромосомам материнской клетки по структуре ДНК, форме, размеру и числу, то есть обеспечивается наследственное сходство дочерних клеток с исходной материнской. Биологический смысл митоза заключается в точном распределении между образующимися клетками материальных носителей наследственности — молекул ДНК, находящихся в хромосомах. Этим обеспечивается наследственное сходство дочерних клеток с исходной материнской. Митоз был впервые описан И. Д. Чистяковым в 1874 г. Совокупность саморегулирующихся процессов, происходящих в клетке от одного деления до другого, называют митотическим циклом. Митотический цикл состоит из интерфазы и митоза, тесно связанных между собой; продолжительность его примерно 15—30 ч. Интерфаза — наиболее продолжительная часть митотического цикла. Ядро относительно крупное, с хорошо заметными 1—2 ядрышками и слабозернистой структурой. Хромосомы деконденсированы, и окраска не выявляет их. В этой фазе происходят важные биохимические процессы, подготавливающие клетку к делению. В интерфазе различают три периода: пресинтетический — происходят рост вновь образовавшейся клетки, воссоздание цитоплазматических структур, синтез РНК и белка, накопление энергии. Синтетический — репликация молекул ДНК и образование двух хроматид. Постсинтетический — синтез белка, накопление энергии.