Потенциал действия, определения, кривая ПД. Фазы ПД, ионные механизмы их возникновения

Потенциал действия — электрический импульс, возникающий между внутренней и наружной сторонами мембраны и обусловленный изменениями ионной проницаемости мембраны.

Фазы ПД:

Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации.

Спайк (пиковый потенциал) — состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризациия) Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны.

Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине.

Первый период — локальный ответ представляет собой активную местную деполяризацию, возникающую вследствие увеличения натриевой проницаемости клеточной мембраны. Однако при подпороговом стимуле начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю деполяризацию мембраны. Локальный ответ возникает не только при подпороговом, но и при надпороговом раздражении и является составным компонентом потенциала действия. Таким образом, локальный ответ является первоначальной и универсальной формой реагирования ткани на различные по силе раздражения. Биологический смысл локального ответа состоит в том, что если раздражение мало, то ткань реагирует на него с минимальной тратой энергии, не включая механизмы специфической деятельности. В том же случае, когда раздражение надпороговое, локальный ответ переходит в потенциал действия. Период от начала раздражения до начала фазы деполяризации, когда локальный ответ, нарастая, снижает мембранный потенциал до критического уровня, называется латентным периодом или скрытым периодом. Продолжительность латентного периода зависит от характера раздражения (рис. 3.5.).

Второй период — фаза деполяризации. Эта часть потенциала действия характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны: внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 — 0.5 мс.

Третий период потенциала действия — фаза реполяризации, ее продолжительность составляет 0.5−0.8 мс. В течение этого времени мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 — 85% потенциала покоя. В литературе второй и третий периоды часто называют пиком потенциала действия.

Колебания мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов —следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию, которые соответствуют четвертой и пятой фазе потенциала действия. Следовая деполяризация является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя. Следовая деполяризация переходит в следовую гиперполяризацию, представляющую собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

Ионный механизм возникновения потенциала действия В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na⁺ резко повышается за счет активации (открывания) натриевых каналов (рис. 3.6.). При этом ионы Na⁺по концентрационному.

При этом ионы Na⁺ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются из вне — во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na⁺ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na⁺ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К⁺.

Поскольку поток Na⁺ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии — изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na⁺ лишь очень короткое время 0.2 — 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na⁺ вновь понижается, а для К⁺ возрастает. В результате поток Na⁺ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К⁺ из клетки усиливается (рис. 3.7.).

В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na⁺, а ионы К⁺ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na⁺, К⁺ — АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na⁺ и увеличении внешней концентрации ионов К⁺. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na⁺ и К⁺ первоначальная их концентрация во внутри — и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.