Превосходство позвоночных рыб над членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя—хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне — свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика.

Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и дентина). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительного дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по явились в палеонтологической летописи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовер шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать «пресс» со стороны активных хищников— челюстноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища.

У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.