Влияние гидрохимических показателей на тихоокеанских лососей

Все виды лососей, относясь к одной экологической группе литофильных закапывающих икру рыб, требуют для своего развития примерно сходных условий в грунтедостаточного количества кислорода, хорошего водообмена, малой заиленности и т. д.

Успешность выживания икры лососей в нерестовых буграх определяется специфическими показателями фильтрационного режима в речном грунте — коэффициентом фильтрации грунта, скоростью фильтрации воды и направлением фильтрации воды в грунте. Выявлена количественная зависимость между выживаемостью эмбрионов лососей в грунте, показателями фильтрационного режима и процентным содержанием мелких (менее 1 мм) фракций грунта. Для всех видов лососей оптимальный уровень водообмена в нерестовых гнездах, при котором выживаемость эмбрионов превышает 80%, соответствует коэффициенту фильтрации более 0,4 см/с, содержанию кислорода не ниже 3−4 мг/л и количеству мелких частиц грунта не более 15−20%. При содержании фракции мелких частиц 25−30% от массы грунта коэффициент фильтрации падает ниже 0,1- 0,2 см/с, а смертность икры возрастает до 80−90%.

Разные виды лососей используют нерестилища со строго определенными микрогидрологическими особенностями. Чавыча и горбуша нерестуют на участках с нисходящей фильтрацией воды в грунте, нерка и кижуч — на участках с восходящей фильтрацией напорных грунтовых вод, кета — на участках с восходящей фильтрацией как подрусловых, так и грунтовых вод. Вертикальная фильтрация воды в грунте является основным признаком нерестилищ исследованных видов рыб. Участки с горизонтальным направлением фильтрации имеют неблагоприятные микрогидрологические условия в грунте; нерест на них идет только при переполнении лососями своих типичных нерестилищ. Диагностика нерестилищ лососей разных видов в полевых условиях производится по комбинации двух признаков — направлению фильтрации воды в грунте и температурному градиенту между грунтом и рекой (Леман, 2003).

Система эффективной секреции магния является функционально зрелой у молоди нерки перед миграцией в море, и почка может функционировать подобно нефрону морских костистых рыб уже в пресной воде. Концентрационный показатель магния у парр молоди (немегрирующая молодь) разных размерных групп (6−90 г) после инъекции хлористого магния находится в пределах от 6 до 9, что значительно выше, чем у инъецированных пресноводных рыб. Максимальной величины (до 13) концентрационный показатель достигает у смолтов, что достоверно (р < 0,05) выше, чем у парр молоди.

Для всех групп смолотов и пресмолтов, мигрирующих вниз по реке, концентрация натрия через 24 ч выдерживания в соленой (30%0) воде становится ниже критической (170 мэквл/л). Смолты и пресмолты хорошо выдерживают перевод в соленую воду-смертность не превышает 5%. У крупной парр молоди адаптация к соленой воде протекает более успешно, чем у мелкой.

В онтогенезе тихоокеанских лососей по мере роста пар молоди происходит становление магний — и натрийрегулирующих механизмов системы водно-солевого обмена, обеспечивающих способность к ионной регуляции в морской воде и расширяющих эвригалинность.

Сроки покатной миграции (р<0.05) и температура воды (p<0.005) влияет на ионно-регуляторную способность сеголеток горбуши.

Молодь тихоокеанских лососей хорошо выживает при переводе из солоноватой (5−12‰) в морскую (30−35‰) воду и способна к быстрой стабилизации концентрации Na+ как в плазме крови так и в межклеточной жидкости мышечной ткани.

Мигрирующая по реке молодь тихоокеанских лососей как с длительным пресноводным периодом, так и с редуцированной пресноводной фазой является гетерогенной: вниз по реке мигрируют как смолты так и пресмолты; завершение смолтификации для последних происходит уже в прибрежной солоноватой воде (Варнавский, 1993).

Соленые воды появляются во многих регионах в результате сброса ирригационных и дренажных вод с полей, избытка шахтных вод высокой минерализации. Соленые воды имеют подземные моря, среди которых есть геотермальные воды, но их пока используют незначительно.

Многие ирригационные стоки содержат воду сульфатного типа, а подземные воды, как правило, хлоридные. Хлориды ограничивают возможность рыб жить в воде. Границы солености для товарного выращивания тихоокеанских лососей до 30 — 36 г/л.

Индикаторами солености являются определенные виды растений, беспозвоночных, рыб. В пресной воде обычно растут тростник, камыш, сагиттария, нимфейник, валлиснерия, рдесты, хара, кубышка, из моллюсков живут перловицы, прудовики, физа, из ракообразных — водяной ослик, щитни, а также личинки насекомых, ранатра и т. д.

При повышении солености до 4−6 г/л исчезают пресноводные водоросли и моллюски-прудовики, перловицы, почти нет личинок стрекоз, водяного ослика.

В воде с соленостью 10−12 г/л еще встречается тростник, но стебли у него тонкие, нет пресноводной кубышки, лягушек и головастиков, тритонов, жуков-плавунцов и их личинок, пузаничника-нырялки, скомороха, а также губок-бодяг, моллюсков-живородок, щитней. Могут обитать бокоплавы, кориксы, клопы, клещи и т. д.

При солености 16−18 г/л уже не растут тростник и камыш, нет пресноводных личинок насекомых, а живут усоногие раки-балянусы, креветки, черноморские крабы, мидии, губки, мшанки, а из высших водных растений — руппия. Обитают рыбы — девятииглая колюшка, атерина, бычки, иглы.

Океаническая соленость пригодна для типично морских рыб и беспозвоночных — мидий, устриц, крабов и т. д.

Успешная адаптация к смене солености среды достигается главным образом благодаря эффективной работе осморегулирующей системы рыб. Среди осморегулирующих органов весьма важное значение имеют хлоридные клетки жаберного эпителия, ответственные за поддержание стабильной концентрации преимущественно одновалентных, а также некоторых двухвалентных ионов в тканях тела. Функциональные изменения этих клеток, отражающие перестройку осморегулирующей системы в целом, однозначно характеризуются динамикой концентрации ионов в плазме крови.

Несмотря на глубокую и детальную проработку отдельных вопросов физиологии и биохимии лососей, многие даже весьма общие проблемы до сих пор остаются мало изученными. Огромный интерес представляет выяснение сути императивного (повелительного) стимула, под влиянием которого проходные рыбы меняют среду обитания. Результаты показывают, что этим стимулом, вероятно, является изменение концентрации осмотически активных веществ в организме рыб. Снижение уровня некоторых ионов (в первую очередь натрия) вынуждает пресноводную молодь лососей мигрировать в морскую воду, а повышение этого уровня у взрослых рыб стимулирует их заход в реки.

В последние годы появилось немало работ, посвященных ультраструктуре и функции осморегулирующих органов рыб в норме и при различных экспериментальных воздействиях. Углубились исследования ионной регуляции молоди лососевых и анадромных производителей. Однако весьма мало работ, описывающих перестройки осморегулирующих органов в результате естественной перемены солености среды и связь ультраструктурных изменений с физиологическими характеристиками. Кроме того, практически не изученным остается вопрос о видовых особенностях хлоридных клеток жаберного эпителия. Всестороннее исследование морфо-функциональных особенностей хлоридных клеток у проходных костистых рыб, изучение ультраструктуры этих клеток у рыб с различной экологией расширят представления о механизмах адаптации костистых рыб к меняющимся условиям среды.

Молодь лососей испытывает потерю солей из тканей тела еще до своей миграции в море, гипоосмотический стресс является повелительным механизмом, вынуждающим рыб мигрировать в море. Аналогичный механизм работает на заключительном этапе морского периода нерестовой миграции лососей. Концентрация электролитов в тканях тела рыб, находящихся в море недалеко от своих родных рек, возрастает до верхней границы нормы реакции. Гиперосмотический стресс является стимулом, который побуждает взрослых рыб к переходу в пресную воду. В основе предлагаемой концепции лежит обобщение собственных и литературных данных об условиях миграции, миграционном поведении и физиологическом состоянии лососей на разных этапах их онтогенеза.

В последних числах мая в реке Барабашевка (Приморский край) начинается массовая покатная миграция молоди симы к морю. В течение мая наблюдается значительное увеличение содержания Nа+ в крови рыб, что свидетельствовует о происходящих физиолого-биохимических изменениях в организме молоди. В конце мая был отмечен пик 147,0 ± 3,8 ммоль/л. В конце мая — начале июня началось быстрое уменьшение уровня Nа+. В начале июня его концентрация составила 88,8% и продолжала снижаться еще в течение месяца, достигнув в начале июля 123,2 ± 3,0 ммоль/л, что составляет 83,8% от максимального значения.

Снижение содержания Na+ у смолтов-покатников вряд ли может быть объяснено началом активной секреции этих ионов, т. е. переходом рыб, находящихся еще в пресной воде, к морскому гипоосмотическому типу регуляции. Скорее всего, это снижение связано с происходящими под контролем нейроэндокринной системы ультраструктурными перестройками хлоридных клеток, необходимыми для жизни в море. При этом уменьшается сорбция солей из окружающей пресной воды и происходит ничем не компенсируемое или недостаточно компенсируемое вымывание солей из тканей тела, что и приводит к снижению осмолярности крови.

В подтверждение этого мнения свидетельствует тот факт, что общий трансэпителиальный приток натрия из внешней среды уменьшается у молоди лососей в период смолтификации. Возможно, это уменьшение является причиной возрастания активности АТФ-азы, которая увеличивает способность жаберного эпителия к активному транспорту ионов. Таким образом, компенсаторный ответ на потерю солей в пресной воде является в то же время соответствующим подготовительным изменением для будущей жизни в море.

Проведенные наблюдения за сезонной динамикой концентрации Na+ в сыворотке крови у пресноводной молоди симы объясняют противоречивость литературных данных относительно направления изменения концентрации ионов Na+ и осмолярности крови во время смолтификации (Серков, 1997).