Производные нервной системы

АНАЛИЗАТОРЫ

Кора головного мозга постоянно получает и анализирует различную информацию, поступающую от внутренних органов и из внешней среды. Восприятие и анализ этой информации обеспечивается анализаторами — производными нервной системы. анализатор нейрон мозг Анализатор — это единая функциональная система нейронов, воспринимающих раздражение, передающих возбуждение и анализирующих его в коре головного мозга. В каждом анализаторе, по И. П. Павлову различают три отдела: воспринимающий, проводящий и центральный.

Воспринимающий отделэто рецепторы, которые трансформируют энергию внешнего или внутреннего раздражения в нервный процесс. Они делятся на две группы: экстерорецепторы, которые воспринимают раздражения из внешней среды и вместе со вспомогательными структурами образуют органы чувств, и интерорецепторы, которые воспринимают раздражения из внутренней среды организма. К ним относятся висцерорецептры (располагаются во внутренних органах и воспринимают различные ощущения, например, полнота наполнения желудка, кишечника, мочевого пузыря, боль); проприорецепторы (располагаются в опорно-двигательном аппарате и обуславливают мышечно-суставное чувство); вестибулорецепторы (располагаются в локомоторном аппарате и органе равновесиясигнализируют об изменении положения тела и отдельных его частей в пространстве.

Проводящий отдел служит для проведения нервного раздражения. К нему относятся нервы (спинномозговые и черепные) и экстерорецептивные проводящие пути спинного и головного мозга.

Центральный отдел — это нейроны проекционных зон коры головного мозга (зрительные, слуховые и т. д.), где происходит анализ и синтез полученных ощущений. На основе поступающей информации формируется отношение к окружающему миру и ответная реакция организма на раздражения в различных ситуациях.

Классификация анализаторов.

В зависимости от того, какой раздражитель воспринимают рецепторы, различают следующие анализаторы:

Висцеральные анализаторы воспринимают раздражения, возникающие в органах и тканях, и сигнализируют в центральную нервную систему о состоянии внутренней среды организма. Воспринимающий отделинтерорецепторы, проводящий-спинномозговые и черепные нервы, центральный-головной и спинной мозг.

Осязательный анализатор воспринимает различные раздражения из внешней среды (холод, тепло, прикосновение, давление, боль…). Воспринимающий отделэкстерорецепторы кожного покрова и слизистых оболочек ряда органов, соприкасающихся с внешней средой, а именно слизистой глаз, губ, рта, языка, носовой полости, прямой кишки и наружных половых органов. Воспринимающий отдел иногда еще называют органом осязаяния (organon tactus). Кожная чувствительность обусловлена нервными окончаниями, имеющими различную форму и строение. Различные чувствительные точки и участки кожи можно рассматривать как проекции соответствующих точек мозга. Особо богаты чувствительными нервными окончаниями следующие участки кожи: губы, кончик носа, хобот или хоботок (свинья, крот), кончики пальцев (приматы). Помимо самой кожи осязанием обладают также волосы, связанные с нервными окончаниями. В ряде мест развиваются специальные осязательные волосы (вибриссы). Особенно часто они встречаются на губах и щеках и в виде отдельных пучков над глазами и на подбородке, образуя на морде чувствительную зону. Проводящий отдел осязательного анализатора — с/м и черепные нервы, центральный отделспинной и головной мозг.

3) Вкусовой анализатор обеспечивает анализ принимаемого корма и воды. У животных он изучен еще недостаточно, но есть данные, что они могут различать все четыре основных вкуса (сладкий, горький, кислый и соленый), но отдают предпочтение определенным вкусовым ощущениям. Так, свиньи и собаки предпочитают сладкое, крупный рогатый скот и лошади — соленое. Что же касается птиц, то у них чувство вкуса развито слабо и в значительной мере заменено осязанием. Воспринимающий отдел вкусового анализатора, или орган вкуса (organon gustus) представлен многочисленными вкусовыми почками, которые располагаются в эпителиальном покрове слизистой оболочки рта. У домашних животных вкусовые почки сидят в основном на вкусовых сосочках. Кроме них они встречаются также в зеве, твердом и мягком небе, глотки, гортани. У молодняка они более распространены и могут встречаться и в других местах ротоглотки, а у взрослых — на кончике, краях и спинке языка. Наибольшее количество вкусовых почек имеют животные с хорошо развитыми жевательными поверхностями коренных зубов (лошадь, корова, овца, коза) — несколько десятков тысяч. У человека общее количество вкусовых почек достигает двух тысяч. Вкусовые почки, находящиеся в толще слизистой оболочки, образуют многочисленные ее выросты — сосочки. Сосочки языка неоднородны по своей функции и подразделяются на механические и вкусовые. К вкусовым сосочкам относятся: грибовидные, листовидные, валиковидные. В грибовидных сосочках вкусовые почки сосредоточены обычно в ее расширенной верхушке (шляпке) -они воспринимают кислый и соленый вкус. Листовидные сосочки представляют собой вертикально ориентированные складочки. Вкусовые почки залегают на обращенных друг другу сторонах этих складок. Они воспринимают сладкий вкус. Валиковидные (желобоватые) сосочки имеют вид цилиндра, окруженного валиком. Вкусовые почки располагаются как на боковых поверхностях цилиндра, так и на внутренней. Они воспринимают горький вкус. У голодного животного или человека вкусовые почки находятся в состоянии высокой активности. Во время еды активность их заметно снижается и начинает постепенно восстанавливаться лишь спустя полторадва часа. И только через четырепять часов после еды способность остро воспринимать вкусовые раздражения вновь становится высокой. Если изо дня в день есть одну и ту же пищу, она начинает казаться безвкусной. Это объясняется привыканием вкусовых почек к однообразным раздражениям. Повышают их чувствительность различные специи, приправы к блюдам. В известной степени возбуждают и восстанавливают деятельность вкусовых рецепторных клеток продукты, контрастные по вкусу, например, сладких чай и бутерброд с соленой рыбой. При различных заболеваниях органов желудочно-кишечного тракта вкусовая чувствительность искажается, меняется даже внешних вид языка. Так, по наблюдениям клиницистов, при хронических гастритах с повышенной кислотностью, хронических энтеритах, колитах язык несколько увеличивается в объеме и бывает почти сплошь обложен беловатым налетом. А сухой, обложенный и слегка уменьшенный в размере язык характерен для гастритов с пониженной и нулевой кислотностью. При обострении язвенной болезни налет чаще серый или желтовато-серый. С помощью этого налета организм как бы стремится блокировать вкусовой аппарат языка, подавить тем самым аппетит и создать больному органу щадящий режим. Особенно пристальное внимание уделяется налету на языке. Так, тонкий налет свидетельствует о начинающемся заболевании или поверхностной локализации патологического процесса; значительно более выраженный налет — признак хронической болезни. Если белый налет на языке, постепенно утолщаясь, приобретает желтый, а потом серый, темный цвет, это означает прогрессирование болезни. Осветление, истончение налета говорит об улучшении состояния.

Итак, воспринимающий отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками. Каждая вкусовая почка образована вкусовыми рецепторными и опорными клетками. По форме почка напоминает луковицу, вершина которой обращена в сторону поверхности языка и открывается на ней крошечным отверстиемвкусовой порой. В просвет вкусовой поры обращены микроворсинки рецепторных клеток; они-то, собственно, и вступают в непосредственный контакт с различными пищевыми веществами. Как только это происходит, в рецепторной клетке начинаются реакции, в результате которых химическое раздражение трансформируется в нервный импульс. Информация о пищевом веществе идет по нервным волокнам (к каждой вкусовой почке подходит их несколько), которые объединяются в нервы. Проводящий отдел представлен черепными нервами: барабанная струна (7-ая лицевой нерв) — от передней 2/3 языка; языкоглоточный нерв (9-ая) — от задней 1/3 языка и от валиковидных сосочков; блуждающий нерв (10-ая) — от глотки. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в выше названный нервах к общему для них чувствительному ядру, лежащему в продолговатом мозге. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус (промежуточный мозг), где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга. Итак, центр вкуса головного мозга находится в височной доли. Здесь происходит высший анализ вкусовых ощущений.

• 4) Обонятельный анализатор обеспечивает способность различать запахи. В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, для определения газообразных веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившимся от ротовой полости. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (аносматики). К ним относятся дельфины. К третьей группы животных обоняние имеется, но развито слабо (микросматики). К ним принадлежат ластоногие и приматы. Обонятельный анализатор относится к приборам дистантного действия и состоит из воспринимающего (рецепторного) аппарата, проводящих путей и отдела головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез информации о запахах. Воспринимающий аппарат анализатора располагается в начальном отделе воздухоносных путей — в обонятельной части носовой полости. Это сравнительно небольшой участок, слизистая оболочка выделяется здесь своей припухлостью и цветом пигмента, так, у круп. и мелкого рог. скота, у лошадижелтого цвета, у свиньикоричневой, у собаки и кошки — серого цвета. У животных с сильно развитым чувством обоняния (собаки) она может быть складчатой. В этом месте в толще слизистой оболочки залегают обонятельные нейросенсорные клетки, чередующиеся с опорными (поддерживающими), они достаточно плотно прилегают друг к другу, образуя обонятельный эпителий. Рецепторный слой обонятельной выстилки не является сплошным, он прерывается в глубине складок. Здесь же открываются разрозненные маленькие обонятельные (боуменовы) железки, выделяющие секрет, содержащий и слизь, который предохраняет слизистую от высыхания и растворяет пахучие вещества и таким образом делает их доступными для рецепторного восприятия. Процесс восприятия запаха начинается с рецепторной обонятельной клетки. Количество их может достигать у собаки 200 млн, у кролика — 100 млн, у копытных — 80 млн, а у человека — 40 млн. По форме обонятельные клетки напоминают веретено с двумя отростками: один — короткий, периферический, направляется к поверхности слизистой оболочки, другой — длинный, центральный — в головной мозг. Периферические отростки имеют на конце утолщение в виде булавы с 10−12 тонкими волоскамиресничками. Реснички эти чрезвычайно подвижны: они сгибаются, выпрямляются, поворачиваются в разные стороны, как бы отыскивая и улавливая молекулы пахучих веществ. На обонятельных ресничках обнаружены рецепторные участки, отличающиеся особым строением и свойствами, благодаря чему они контактируют только с определенными пахучими молекулами. В результате такого контакта в рецепторной клетке рождается нервный импульс, который по центральному отростку идет в головной мозг. Центральные отростки формируют 15−20 обонятельных нервов. Обонятельные нервы через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости проникают в черепную полость, достигая следующего отдела обонятельного анализатораобонятельных луковиц. Обонятельная луковица представляет собой сложно организованный центр, где осуществляется предварительная обработка всей информации о запаха. Из луковиц по двум обонятельным трактам, через обонятельные треугольники, сигналы поступают в грушевидные доли (вторичные обонятельные центры), гиппокамп (высшие подкорковые обонятельные центры) и кору височной доли головного мозга, где располагается высший отдел обонятельного мозга и где после окончательной обработки и синтеза информации формируется ощущение того или иного запаха.
• 5) Зрительный анализатор воспринимает величину, форму, цвет предметов внешнего мира, их расположение в пространстве, движение и т. п. Воспринимающим отделом зрительного анализатора является орган зрения (organon visus), который состоит из глаза и защитно-вспомогательных приспособлений (орбита, периорбита, коньюнктива, веки, слезный аппарат и глазые мышцы). Глаз или глазное яблоко представляет собой парный оптический орган шарообразной формы. Наиболее крупное глазное яблоко имеют животные ведущие ночной образ жизни. Среди домашних животных наиболее крупные глаза по отношению к величине тела имеют кошки, затем собаки. У подземных животных, в связи с редукцией органов зрения глазные яблоки очень малы и почти совсем скрыты под кожей (крот, землеройка). Зрительные оси, расположенных в орбитах, глаз также имеют разное направление у животных. При сближении зрительных осей обоих глаз, т. е. уменьшении угла между ними поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза. Этим достигается качественное бинокулярное зрение. При более примитивном монокулярном зрении оба поля зрения независимы друг от друга и в результате этого поле видения гораздо обширнее, но менее качественное. Угол зрения (между обеими зрительными осями) составляет: у зайца-170^о, у лошади-137^о, у свиньи-118^о, у собаки-93^о, у кошки -77^о, у человека-14^о, у льва-10^о. Данные величины обусловлены образом жизни животных-одним нужно большое поле для обозрения, чтобы вовремя спастись (заяц, лошадь), а другим, наоборот, качество зрения для точной ориентировки при ловле добычи (кошка, лев).

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками. Наружная (фиброзная) оболочка или склера, составляющая 4/5 всей окружности глаза, самая толстая, прочная; она обеспечивает глазному яблоку определенную форму и состоит в основном из коллагеновых волокон. Лишь в переднем отделе в склеру как бы врезано крошечное окошко — роговица. На границе склеры и роговицы имеется желобок — лимб. Сеть капилляров заложенных в области лимба осуществляет питание роговицы, которая не имеет собственных кровеносных сосудов, что в значительной степени определяет ее абсолютную прозрачность. К наружной оболочке прилежит сосудистая оболочка, которая состоит из собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки. Радужка располагается позади роговицы и в своем составе имеет клетки — миопигментоциты, которые обуславливают ее цвет и могут расширять или суживать зрачок. Зрачок — это небольшое отверстие в центре радужки. Форма его имеет видовые отличия: у собак, свиньи и приматов он округлой формы, у кошки — в виде вертикальной щели, у травоядныхпоперечно-овальный. Радужная оболочка отделяется от собственно сосудистой оболочки ресничным или цилиарным телом. В толще его находится находится ресничная мышца, при сокращении которой расслабляются связки, удерживающие хрусталик и он становится более выпуклым. А при расслаблении ресничной мышцы связки, наоборот, натягиваются, что ведет к некоторому уплощению хрусталика. Таким образом, цилиарное тело обеспечивает фокусирование зрения, без чего невозможно различать предметы, расположенные на расстоянии. Внутренний слой цилиарного тела, богатый кровеносными сосудами, продуцирует внутриглазную жидкость, поступающую в камеры глаза (переднюю и заднюю). За счет этой жидкости осуществляется питание роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Хрусталик, стекловидное тело и внутриглазная жидкость составляют оптическую или преломляющую систему глаза. Внутри собственно сосудистой оболочки у травоядных и хищников имеется отражательная зона (тапетум), которая имеет полулунную форму и сине-зеленую окраску. Благодаря ей глаза светятся в темноте и имеют возможность видеть в отраженном свете. Самая внутренняя из трех оболочексетчатая. Как писал древнегреческий ученый Герофил «сетчатка — это стянутая рыбачья сеть, закинутая на дно глазного бокала и ловящая солнечные лучи». В фоторецепторном слое сетчатой оболочки (а всего в ней 10 слоев) расположены световоспринимающие элементы: высокоспециализированные клетки, имеющие отростки в виде палочек и колбочек. Палочки обеспечивают сумеречное зрение, а колбочки приспособлены к дневному свету и воспринимают цвета. Причем палочки намного чувствительнее колбочек. Благодаря им мы достаточно хорошо видим в темноте, но цвета не различаем: как известно, ночью все кошки серы. Способность же глаза воспринимать различные цвета обеспечивают колбочки трех типов: красно-, синеи зеленочувствительные. Поэтому нормальное зрение у человека и называют трехмерным, или трихроматическим. Что же касается дальтоников, которые не могут различать красный и зеленый цвет, то у них в сетчатке глаза отсутствуют зеленочувствительные или красночувствительные колбочки. Цветное зрение выражено не у всех животных. Лошадь различает красный, зеленый, желтый, синий и фиолетовый цвета, корова и свинья — красный, желтый, зеленый и синий цвета. Собака хорошо различает до 50 оттенков серого цвета от черного до белого и есть данные о том, что собаки способны различать зеленый цвет. Что же касается птиц, то большинство из них обладает цветовым зрением. Колбочки и палочки через промежуточные биполярные клетки связаны с крупными ганглиозными клетками, дающими начало нервным волокнам. Собираясь в пучок, эти волокна образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока и направляющийся в головной мозг. Диск зрительного нерваместо выхода волокон хорошо виден при обследовании глазного дна. Здесь отсутствуют палочки и колбочки, поэтому свет этим участком сетчатки не воспринимается и пятно называется слепым. И почти рядом с ним располагается другое пятно овальной формы, называемое желтым. Это место наилучшего видения, так как в области желтого пятна сетчатка наиболее тонкая. Таким образом, воспринимающим отделом зрительного анализатора является сетчатка глаза; проводящим — 2 пара черепных (зрительных) нервов и зрительные тракты; центральным — латеральное коленчатое тело (таламус), зрительные бугры четверохолмия и затылочные доли коры полушарий.

6) Равновеснослуховой анализатор предназначен для восприятия звуков внешнего мира и положения тела в пространстве. Наибольшая острота слуха наблюдается у хищных животных (собака, кошка), средняя — у приматов, а некоторые животные даже способны воспринимать ультразвук (летучие мыши, киты дельфины). Воспринимающий отдел статоакустического анализатора представлен преддверно-улитковым органом (organum vestibulocochleare). Орган слуха и равновесия подразделяется на три части: наружное ухо, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо служит для улавливания звуковых колебаний и состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей. Наружный слуховой проход представляет собой канал, который начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается барабанной перепонкой. В его стенке залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу. У крупного рогатого скота и свиньи наружный слуховой проход длинный, а у лошади и собакикороткий. Барабанная перепонка построена из плотной соединительной ткани (коллагеновые волокна) и отделяет наружное ухо от среднего. У китообразных она отсутствует.

Среднее ухо является звукопроводящим отделом и располагается в барабанной полости, которая заполнена воздухом и соединена с глоткой через слуховые трубы. Через эти трубы давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением. У лошади в области слуховой трубы имеется мешкообразное выпячивание — воздухоносный мешок емкостью 450 см³. В среднем ухе находятся 4 слуховых косточки (молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко), которые соединены между собой суставами и связками. Молоточек сращен с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него наковаленке, затем чечевицеобразной косточке и от нее к стремечку. Основание стремечка подвижно вставлено в окошко овальной формы, «вырезанное» на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Через цепь этих косточек звуковые колебания, усиленные в 22 раза, передаются с барабанной перепонки на стенку внутреннего уха, за которой располагается специфическая жидкость (перилимфа), которая тоже способна колебаться.

Внутренне ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт представляет собой систему костных полых образований, которые располагаются в толще височной кости. Он подразделяется на три части: преддверие, полукружные каналы и улитку. Перепончатый лабиринт приблизительно повторяет форму костного лабиринта и представляет собой совокупность сообщающихся между собой полостей, заполненных жидкостьюэндолимфой. Мягкие стенки перепончатого лабиринта очень чутко реагируют на колебания перилимфы, которая окружает их снаружи, и передают их эндолимфе, которая в свою очередь так же начинает вибрировать. Перепончатый лабиринт условно делится на две части: слуховую и вестибулярную.

Слуховая часть представлена перепончатой улиткой. Число ее завитков (оборотов) зависит от вида животного, так у лошади и кролика их 2, у крупного рогатого скота и собаки -3, у свиньи — 4. Внутри перепончатой улитки находится спиральный орган (Кортиев орган), который является звуковоспринимающим отделом органа слуха. Основными элементами спирального органа являются рецепторные клетки, которые воспринимают звуковые раздражения. Эти клетки называются волосковыми (слуховыми) и располагаются они между опорными. В рецепторных волосковых клетках физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы. К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового (улиткового) нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий: здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта представлена преддверием и полукружными перепончатыми каналами. В преддверии различают овальный и круглый мешочки. На стенках мешочков и каналов имеются небольшие возвышения — макулы — чувствительные пятна и гребешки, которые содержат рецепторные волосковые и опорные клетки. Вот над этими гребешками и пятнами в эндолимфе плавают кристаллы кальцитовотолиты, которые формируют отолитовую мембрану. При смещении этой мембраны происходит раздражение рецепторных волосковых клеток и вырабатывается нервный импульс, который по нервным волокнам вестибулярного (преддверного) нерва передается дальше. Вместе с волокнами улиткового нерва преддверный нерв образует 8 пару черепных нервов — преддверно-улитковый. Его волокна оканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продолговатого мозга. Аксонами клеток этого ядра начинаются центральные проводящие пути вестибулярного анализатора, которые достигают мозжечка и коры (височной доли) головного мозга.

Филогенез органов чувств.

Органы чувств имеют эктодермальное происхождение. У беспозвоночных они в основном представлены чувствительными клетками, которые располагаются в эпидермисе и связаны с рецепторными нервными окончаниями.

У ланцетника имеются светочувствительные клетки (глазки Гессе), обонятельная ямка и чувствительные клетки на ротовых щупальцах.

У круглоротых развиваются парные органы зренияглаза, имеется обонятельная капсула и появляется орган боковой линии, который воспринимает движение воды.

У рыб формируются органы вкуса в ротовой и глоточной областях, имеются обонятельные ямки, развиваются глаза (появляются палочки и колбочки в сетчатке глаза и хрусталик) и орган боковой линии.

У амфибий возникает орган обоняния, а вкусовые почки формируют вкусовые сосочки, появляется орган слуха, а орган боковой линии дает начало внутреннему уху.

У рептилий появляются носовые раковины, где располагается орган обоняния; в сетчатке глаза развиваются колбочки, хрусталик может изменять кривизну; формируется орган слуха и равновесия.

У птиц и млекопитающих органы чувств достигают наибольшего развития.

• 1. Агаджанян Н. А., Власова И. Г., Ермакова Н. В., Трошин В. И. Основы физиологии человека: Учебник — М., 2009.
• 2. Антонова В. А. Возрастная анатомия и физиология. — М.: Высшее образование. — 192 с. 2006.
• 3. Воробьева Е. А. Анатомия и физиология. — М.: Медицина, 2007.
• 4. Липченко В. Я. Атлас нормальной анатомии человека. — М.: Медецина. 2009.
• 5. Обреумова Н. И., Петрухин А. С. Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков. Учебное пособие для студентов дефектологический факультете высш. пед. учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2008.