Рецепторные нервные окончания

Рецепторные нервные окончанияэто окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражения, как из внешней среды (экстерорецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы).

Эти нервные окончания —рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

Экстерорецепторы — стимулируемые окружающей средой:

• · контактцепторы, воспринимающие раздражения, наносимые извне, и падающие непосредственно на ткани организма (болевые, температурные, тактильные и др.)
• · дистантцепторы, воспринимающие раздражения от источников, которые находятся на расстоянии (свет, звук)

Интерорецепторы — служащие для индикации постоянства внутренней среды организма:

• · проприоцепторы, воспринимающие раздражения, возникающие внутри организма, в его глубоких тканях, связанных с функцией сохранения положения тела при движениях. Данный вид рецепторов представлен в мышцах, сухожилиях, связках, суставах, надкостнице, импульсы возникают в связи с изменением степени натяжения сухожилий, напряжения мышц и ориентируют в отношении положения тела и частей его в пространстве: отсюда еще наименование — «суставно-мышечное чувство», или «чувство положения и движения (кинестетическое чувство)» .
• · висцеро-рецепторы воспринимающие раздражения от внутренних органов. Обычно от данных рецепторов информация очень редко доходит до сознания, например информация от баро-рецепторов, расположенных в каротидном синусе, которые непрерывно контролируют артериальное давление.

По количеству воспринимающих раздражителей:

• · мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
• · полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы)

По адекватному раздражителю:

• · Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ
• · Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды)
• · Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
• · Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
• · Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
• · Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов.
• · Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
• · Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля

В клинике приобрела довольно широкое распространение другая классификация, основанная на биологических данных.

С точки зрения биологических данных чувствительные нервные окончания рассматривается как соотношение и взаимодействие двух систем.

Одна, более древняя, свойственная более примитивной нервной системе, служит для проведения и восприятия сильных, резких, угрожающих целости организма раздражений; сюда относятся грубые болевые и температурные раздражения, связанные с древним «чувствующим» органом — зрительным бугром. Данная система носит название протопатической чувствительности, витальной, ноцицептивной, таламической.

Другая система связана всецело с корой головного мозга. Являясь более новой и совершенной, она служит для тонкого распознавания качества, характера, степени и локализации раздражения. Сюда относятся такие виды чувствительности, как осязание, определение положения и движения, формы, места нанесения раздражения, различение тонких температурных колебаний, качества боли и т. д. Наименование этой системы чувствительности — эпикритическая, гностическая, корковая.

Эпикритическая чувствительность как система более новая, корковая, якобы оказывает тормозящее влияние на подкорковую старинную протопатическую чувствительность. Предполагалось, что в норме чувствительная функция человека определяется сосуществованием обеих систем в их определенной взаимосвязи; при этом эпикритическая чувствительность вносит элементы точного различения и анализа.

Такое подразделение чувствительности на два отдельных вида вызывает ряд серьезных возражений. Малодоказательным является представление об их соотношении как низшей и высшей систем, о тормозной функции эпикритической по отношению к протопатической; трудно представить себе роль зрительного бугра как органа, «воспринимающего» отдельные виды чувствительности.

В целостном организме любой вид чувствительности связан с работой коры больших полушарий, ибо всякое ощущение как акт сознания немыслимо без участия высших отделов головного мозга. Вместе с тем не подлежит сомнению, что в сложной чувствительности человека, достигшей высокого совершенства в процессе развития, существует представительство и древних примитивных систем, связанных с действием подкорковых, стволовых, сегментарных аппаратов. При поражении, выключении одного из звеньев высокодифференцированной чувствительной системы, в которой значение зрительного бугра все же остается несомненным, мы получаем качественно совершенно иную функциональную систему со своеобразным извращением ощущений и восприятий.

Более употребительной в клинической практике является описательная классификация, основанная на различении вида раздражения и возникающего в связи с ним ощущения.

В специализированных органах чувств (вкуса, обоняния, зрения и др.) имеются особые рецепторные клетки, воспринимающие соответствующие раздражения. Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают:

• — Свободные — состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, утрачивающих миелиновую оболочку и нейролему. Встречаются в эпителии, в соединительной ткани. Обеспечивают восприятие температурных, механических и болевых сигналов.
• — Несвободные — содержат все компоненты нервного волокна. Разделяются на:
  • 1. Неинкапсулированные — состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственных пластинок слизистых оболочек;
  • 2. Инкапсулированные — их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой. К этому виду нервных окончаний относят:
    • · пластинчатые тельца Фатер-Пачини

В центре такого тельца располагается внутренняя луковица (4), или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Чувствительное нервное Миелиновое волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется (5). Снаружи тельце окружено слоистой капсулой (2), состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками (3) содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

· тельца Мейснера К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца —тельца Мейснера.

Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии (2), а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки (4), интердигитирующие с отростками противоположной стороны (3). Тельце окружено тонкой капсулой (6). Миелиновое нервное волокно (5) входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса (1), так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.

· колбы Краузе Округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой рта, надгортанника. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.

• · нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена.
• а) Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение.

Веретено состоит из нескольких (до 10−12) тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, — интрафузальных волокон.

Остальные волокна мышцы лежат за пределами капсулы и называются экстрафузальными. Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть.

Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой.

Волокон с ядерной сумкой в веретене 1−3. В центральной расширенной части они содержат много ядер.

Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3−7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. Интрафузальным К мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов.

Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали — кольцеспиральные окончания как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой.

Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздъевидные окончания.

При расслаблении (или растяжении) длина мышцы увеличивается и интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные окончания — только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, который вызывает резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

б) Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10−15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром около 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон (1), заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу (2). Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Интрафузальным К мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна (3).