Молекулярный механизм мышечного сокращения

Последовательность биохимических и механических изменений на уровне саркомера:

• ? нервный импульс вызывает освобождение ионов Са2+ из пузырьков саркоплазматического ретикулума.
• ? свободные ионы кальция, поступая к миофибриллам, связываются с тропонином и способствуют открытию блокированных актиновых центров взаимодействия с миозином, т. е. активируют актин.
• ? ионы кальция активируют также АТФ-азу миозина, которая в присутствии Са2+ расщепляет комплекс Mg-АТФ2- до АДФ и Фн, что создает возможность соединения актина с головками миозина.
• ? процесс присоединения актина к головкам миозина сопровождается отделением продуктов АТФ-азной реакции и высвобождением химической энергии, которая преобразуется в механическую энергию напряжения актомиозиновых спаек движения (скольжения) тонких нитей к центру саркомера.
• ? при скольжении тонких нитей вдоль толстых степень напряжения снижается и головки миозиновых молекул легко соединяются со свободными молекулами АТФ, что приводит к разрыву актомиозиновых спаек.
• ? если возбуждение мышцы не прекращается, то цикл описанных выше реакций повторяется, но уже с соседним активным центром тонкой нити. При прекращении нервной стимуляции мышцы ацетилхолин быстро расщепляется ацетилхолинэстеразой и восстанавливается исходное поляризованное состояние сарколеммы. Свободные ионы Са2+ из саркоплазмы поглощаются саркоплазматическим ретикулумом обратно с участием АТФзависимого Са2±насоса. При гидролизе одной молекулы АТФ переносятся два иона кальция.
• ? удаление ионов Са2+ от сократительных белков приводит к началу расслабления. При расслаблении концентрация кальция в саркоплазме снижается. Это приводит к потере активности АТФ-азы миозина. Головки миозиновых нитей связывают АТФ, но не расщепляют их. Тропонин при отсутствии кальция снова блокирует активные центры тонких нитей. Все это приводит к разрыву актомиозиновых комплексов и расхождению актиновых и миозиновых нитей. Под действием упругих сил белков стромы мышца возвращается в исходное состояние.

Таким образом, в процессе сокращения и расслабления мышц АТФ выполняет следующую роль:

• • в покоящейся мышце — препятствует соединению актиновых нитей с миозиновыми;
• • в процессе сокращения мышцы — поставляет необходимую энергию для движения тонких нитей относительно толстых, что приводит к укорочению мышцы или развитию напряжения;
• • в процессе расслабления — обеспечивает энергией активный транспорт Са2+ в ретикулум.

Для поддержания сократительной функции мышцы концентрация АТФ в ней должна находиться на постоянном уровне в пределах от 2 до 5 ммоль * кг" 1. Поэтому при мышечной деятельности АТФ должна восстанавливаться со скоростью, с которой расщепляется в процессе сокращения, что осуществляется отдельными биохимическими механизмами ее ресинтеза.