Лекция 9. Система пищеварения. 
Пищеварение в полости рта

Функции желудочно-кишечного тракта, виды пищеварения, стадии пищеварительных процессов

Основное назначение желудочно-кишечного тракта — превращение пищи в такие молекулы, которые могут всасываться в кровь и транспортироваться в другие органы. Начинаются эти процессы с механической обработки пищи (измельчения, перемешивания, перемещения) и секреции пищеварительных соков. Содержащиеся в соках ферменты расщепляют белки, жиры и углеводы на мелкие фрагменты, способные всасываться (переваривание). Вместе с водой, минеральными солями и витаминами конечные продукты переваривания поступают из просвета кишечника через клетки его слизистой оболочки в кровь и лимфу (всасывание).

Желудочно-кишечный тракт представляет собой сплошную трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным, и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. В желудочно-кишечный тракт поступают продукты секреции нескольких органов, в том числе слюнных и поджелудочной желез и печени (рис. 8).

Рис. 8. Отделы желудочно-кишечного тракта

Стенки пищеварительной трубки на всем ее протяжении построены по единому плану (рис. 29.2), хотя разные ее отделы выполняют различные функции. Стенки состоят из трех гладкомышечных слоев — наружного продольного, примыкающего к нему циркулярного и внутреннего продольного, расположенного в подслизистой оболочке. Наружный слой покрыт серозной оболочкой, которая образует брызжейку. В брызжейке — нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечные слои обеспечивают перистальтику и другие виды движений, перемещающие содержимое кишечника. Тоническое сокращение участков тракта — сфинктеров разграничивает различные отделы.

Одни отделы желудочно-кишечного тракта (ротовая полость и пищевод) служат в основном для транспортировки пищи, другие (желудок и толстый кишечник) — для ее хранения, третьи (тонкий кишечник) для переваривания и всасывания.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа:

• 1. Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом, его железами, эпителиальными клетками, т. е. ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки.
• 2. Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. У человека клетчатка пищи по типу собственного пищеварения из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом. В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, образующихся в результате собственного пищеварения. У человека в условиях развитого собственного пищеварения его роль в общем пищеварительном процессе относительно невелика.
• 3. Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, т. е. питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение также делят на несколько типов. Прежде всего, на внутрии внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами (клетки фагоциты). Имеются данные о эндоцитозной активности энтероцитов человека.

Внеклеточное пищеварение делят на два типа:

• 1. Дистантное (полостное) пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы.
• 2. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение открыто в 50-х годах 20 столетия А. М. Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок. В основном такое пищеварение протекает в зоне исчерченной каемки, образованной микроворсинками и мукополисахаридными нитями — гликокаликсом, покрытыми слизью. В слизи и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате кишечной секреции.

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание. Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

И. П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством. Этот «конвейер» представляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Пищеварительный конвейер заключается в преемственности следующих стадий:

органных: пищеварение в полости рта — желудочное пищеварение — кишечное пищеварение;

физических и химических: размельчение, увлажнение, набухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз полимеров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их транспорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу;

полостного и пристеночного пищеварения от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и, наконец, на мембранах энтероцитов.