Что такое гликолиз?

Напишите схемы основных реакций гликолитического ресинтеза АТФ. Охарактеризуйте этот процесс по кинетическим показателям (быстроте развития, метаболической мощности, ёмкости и эффективности). Объясните какие преимущества он имеет перед другими процессами ресинтеза АТФ. В каких видах спорта и почему при выполнении соревновательных нагрузок этот процесс является основным?

Как только в процессе анаэробной мышечной работы креатинфосфокиназный механизм перестает обеспечивать необходимую скорость восстановления АТФ в мышцах, в энергообеспечение работы вовлекается анаэробный гликолитический механизм ресинтеза АТФ. В процессе гликолиза используются в основном внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови. Они постепенно расщепляются до молочной кислоты с участием многих ферментов.

Большинство ферментов гликолиза локализовано в саркоплазме мышечных волокон. Ферменты фосфорилаза и гексокиназа, обеспечивающие начальные реакции гликолиза, легко активируются при повышении концентрации АДФ и неорганического фосфата в саркоплазме. Кроме того, образование активной формы фосфорилазы стимулируется катехоламинами и ионами Са²⁺, уровень которых повышается при мышечном сокращении. Все это способствует быстрому подключению гликолиза к ресинтезу АТФ уже с первых секунд работы, о чем свидетельствует повышение концентрации молочной кислоты в мышцах.

Активации гидролиза способствует также снижение концентрации креатинфосфата в мышцах и накопление АМФ, образующегося в миокиназной реакции ресинтеза АТФ.

Обобщенно процесс гликолиза и гликогенолиза может быть представлен в виде следующих уравнений:

С₆Н₁₂O₈ + 2 АДФ + 2Н₃РO₄ > 2С₃Н₆O₃ + 2АТФ + 2Н₂O.

Глюкоза Молочная кислота.

[С₆Н₁₀О₅]_n + 3АДФ + 3Н₃РO₄ > С₃Н₆О₃ + [С₆Н₁₀О₅]_n-1 + 3АТФ + 2Н₂O.

Гликоген Молочная кислота Энергетический баланс гликолиза в случае, когда исходным веществом служит глюкоза, составляет 2 моля АТФ на 1 моль расщепляемых углеводов, а гликогенолиза, когда исходным веществом является гликоген мышц, — 3 моля АТФ на 1 моль расщепляемого глюкозного эквивалента.

Время развития — 20−30 с. Это обусловлено тем, что все участники гликолиза (гликоген и ферменты) находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Как уже отмечалось, фосфорилаза — фермент, запускающий гликолиз, — активируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы. Ионы кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигательного нервного импульса, также являются мощными активаторами фосфорилазы.

Метаболическая мощность гликолиза у хорошо тренированных спортсменов может составлять 3,1 кДж * кг^-1 * мин^-1, а у нетренированных людей — 2,5 кДж * кг^-1 * мин^-1. Это несколько ниже, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2—3 раза выше мощности аэробного процесса. На максимальную мощность этот механизм выходит уже на 20—30-й секунде после начала работы, т. е. его скорость развертывания значительно меньше, чем креатинфосфокиназного. К концу 1-й минуты работы гликолиз становится основным механизмом ресинтеза АТФ. Однако при дальнейшей работе наблюдается снижение активности ключевых ферментов гликолиза под влиянием образующейся молочной кислоты или снижения внутриклеточного рН, что приводит к снижению скорости ресинтеза АТФ в этом механизме.

Метаболическая ёмкость гликолизаза, определяемая внутримышечными запасами углеводов и зависящая от резервов буферных систем, стабилизирующих величину внутриклеточного рН, обеспечивает поддержание анаэробной работы продолжительностью от 30 с до 2—6 мин.

Общее количество энергии, которое образуется в гликолитическом механизме у нетренированных людей, не превышает 840 Дж * кг^-1, что соответствует концентрации молочной кислоты в крови около 13 ммоль * л^-1, которая для них является граничной. У спортсменов, которые в процессе тренировки используют физические нагрузки анаэробной гликолитической направленности, лактатная емкость составляет 1760—2090 Дж * кг^-1, что соответствует наличию молочной кислоты в крови в пределах 25— 30 ммоль * л^-1. Тем не менее у спортсменов, специализирующихся в видах спорта на выносливость, после выполненной мышечной работы концентрация молочной кислоты в крови не превышает 10—13 ммоль * л^-1 и зависит от содержания быстросокращающихся волокон в скелетных мышцах.

Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эффективностью, так как в процессе анаэробного распада 1 моля глюкозы из 2880 кДж энергии, содержащейся в ней, высвобождается только 240 кДж. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты и может быть выделена только путем аэробного окисления. Из общего количества энергии, выделенной в ходе гликолиза, в доступную для использования форму макроэргических фосфатных связей АТФ преобразуется от 80 до 125 кДж, а остальная энергия выделяется в виде тепла. Исходя из этого метаболическая эффективность гликолиза оценивается значениями КПД порядка 0,35—0,52. Это означает, что примерно половина всей выделяемой энергии превращается в тепло и не может быть использована в работе. В результате при гликолитической работе повышается скорость теплопродукции в работающих мышцах и их температура до 41−42 єС.

Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Это основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.