Фотосинтезирующие, или ассимиляционные ткани. 
Строение и функции. 
Расположение в теле растений

Основу энергетического обмена всей биосферы составляет фотосинтез, в результате которого из углекислого газа и воды на свету образуются орга-нические вещества и выделяется кислород. Высшие растения, оказавшиеся в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях, ежедневно создают 4,5 г углеводов на 1 м² поверхности листьев, а на всем земном шаре биоло-гическая продуктивность растений достигает астрономических величин.

Осуществление фотосинтеза возможно благодаря сформировавшемуся в процессе эволюции растений структурно и химически сложному аппарату, состоящему из нескольких взаимосвязанных звеньев: зеленого пигмента хлорофилла, образующего хромопротеиды с протеидным комплексом рас-положенных в строме хлоропласта мембран, функциональной связи пластид с другими органоидами клетки и формирования популяций клеток, соста-вляющих специализированую фотосинтезирующую ткань — хлоренхиму.

Обычно ее относят к ассимилирующим тканям. Однако под ассимиля-цией в широком смысле слова понимают синтез любых молекулярных ком-понентов клетки, происходящий в процессе усвоения ею веществ из внешней по отношению к ней среды, что в единстве с диссимиляцией — распадом веществ в организме — и составляет сущность обмена веществ. В связи с этим многие ткани не только растений, но и других живых организмов можно назвать ассимилирующими.

Хлоренхима — одна из разновидностей тканей, производных основной меристемы. Функционирующая клетка хлоренхимы имеет первичную обо-лочку с плазмодесменными канальцами, центральную вакуоль, постенный слой цитоплазмы с ядром и другими органоидами, из которых важнейшую роль играют хлоропласта.

Расположенные группами пластиды, митохондрии и особые микротель-ца — пероксисомы — контактирующие оболочками, составляют единую функциональную систему, осуществляющую не только фотосинтез, но и ды-хание. Сопряженность этих процессов имеет важное значение для жизни клетки. Для создания молекулы углевода требуется определенное количе-ство света. Однако заключенная в нем энергия может быть израсходована клеткой только посредством целой цепи процессов, составляющих акт дыхания. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, используется для окисления углеводов, при этом образуется углекислый газ, вовлекаемый в фотосинтез, и освобождается энергия в более активной, мобильной, пригодной для расходования форме.

Активность фотосинтеза тесно связана со строением хлоропластов, вну-тренние мембраны которых, составляющие граны (рис. 32), содержат хлоро-филла значительно больше, чем соединяющие граны.

Число пластид в клетке неодинаково у разных растений. Из представителей отдела моховидных антоцерос имеет всего одну пластиду, а мний — свыше 100. Сильно варьирует число пластид в клетках хлоренхимы и у по-крытосеменных растений: у пеперомии их 3−5, а у фасоли — 30−40.

В связи с тем, что для фотосинтеза необходим свет, хлоренхима располагается либо непосредственно под прозрачной кожицей, свободно пропускающей солнечные лучи, либо чуть глубже. Лучше всего эта ткань развита в листьях и молодых стеблях. Она есть и в чашелистиках, пестике, незрелых плодах многих растений.

Клетки хлоренхимы могут быть изодиаметрическими, округлых или овальных очертаний, лопастными, цилиндрическими, складчатыми. Цилиндрические клетки, длинные оси которых перпендикулярны поверхности органа, называют палисадными. Складки, возникающие из выростов внутренней части оболочки, значительно увеличивают внутреннюю поверхность клетки и, как следствие этого, — возможность размещения в постенном слое цитоплазмы большего числа пластид, чем в клетках с ровными стенками. Такие складчатые клетки имеют игольчатые листья сосны (см. рис. 151 Б).

Хлоренхиму листа называют мезофиллом (от греч. mesos — средний и phyllon — лист). Он может быть однородным, состоящим из одинаковых клеток, или дифференцированным на столбчатый и губчатый. Клетки столбчатого мезофилла, называемого также палисадной тканью, плотно сомкнуты, клетки губчатого мезофилла имеют округлые или лопастные очертания и расположены рыхло. Наибольшей фотосинтетической активностью характеризуется столбчатый мезофилл, а губчатый мезофилл, в котором хорошо развита система межклетников, сообщающихся с устьицами, интенсивно участвует в газообмене.

Хлоропласты могут менять расположение в клетке. Их пассивное перемещение обусловлено движением цитоплазмы, а активное связано с изменениями интенсивности освещения. На рассеянном свету они приурочены к стенкам, параллельным поверхности органа, то есть перпендикулярным падающим лучам. На ярком свету пластиды перемещаются на боковые стенки, параллельные падающим лучам. В этом случае свет не попадает прямо на пластиды, а рассеиваясь, более равномерно их освещает. В темноте пластиды находятся, главным образом, близ внутренних стенок клетки.

Фотосинтез осуществляют не только клетки специализированной паренхимы. У тенелюбивых растений эту функцию выполняют также клетки эпидермы. У некоторых папоротников из рода адиантум эпидерма состоит из клеток, нижние (внутренние) стенки которых образуют складки, вдающиеся в их полости (рис. 33 В). В молодых стеблях двудольных растений хлоропласты встречаются и в клетках субэпидермальной механической ткани — колленхимы.

Своеобразно расположение фотосинтезирующих клеток у некоторых моховидных. У печеночника маршанции на верхней стороне таллома имеются камеры, со дна которых отходят цепочки хлорофиллоносных клеток, называемые ассимиляторами. В наружной стенке камеры находится отверстие, окруженное клетками, расположенными в несколько ярусов. Это дыхальце (иногда его называют устьицем), через которое внутрь камеры попадает воздух (рис. 33 А). У листостебельного кукушкина льна пластинчатые многоклеточные ассимиляторы, расположенные параллельно, составляют плотный слой на верхней стороне листа (рис. 33 Б).

Таким образом, в фотосинтезе могут участвовать разные ткани растений, но только у хлоренхимы эта функция не только главная, но и единственная. Для всех фотосинтезирующих тканей характерно более или менее поверхностное расположение, что позволяет наиболее оптимально использовать световую энергию.

Поглощение веществ, необходимых для жизни растений, осуществляется их поверхностью. У водорослей и высших растений, вторично перешедших к обитанию в воде, вся поверхность тела участвует в этом процессе, у наземных растений существуют специализированные структуры и ткани, непосредственно контактирующие с источником питания.

Из веществ, поступающих в растение из внешней среды, особую роль играет вода, так как питательные вещества перемещаются по растению в виде водных растворов.

У некоторых растений, живущих в регионах с жарким и сухим климатом, эпидерма образует волоски, абсорбирующие атмосферную влагу. У пустынных растений Африки они иногда появляются в большом числе в период с ноября по апрель. Волоски, поглощающие воду, часто встречаются и у растений, произрастающих в странах Средиземноморья, приуроченных к сухим солнечным местообитаниям. Такие волоски могут быть одноклеточными, как у рохии (рис. 24 К), и многоклеточными, часто весьма сложного строения. В одних случаях они состоят из живых клеток, активно поглощающих воду; в других — из мертвых клеток с тонкими водопроницаемыми оболочками.

Весьма сложное строение имеют абсорбирующие воду волоски у тропических растений. Так, у фриезии волосок состоит из ножки и нескольких находящихся над ней клеток, поглощающих воду. При этом наиболее увеличивается объем самой верхней клетки. Эта многоклеточная структура погружена в воронкообразное углубление эпидермы и прикрыта сверху защитным «щитом», краевые, мертвые клетки которого упираются в эпидерму. При насыщении водой средняя часть «щита» располагается на уровне эпидермы, при высыхании абсорбирующие клетки спадают, а «щит» становится вогнутым Рис. 27. Абсорбирующий волосок (рис 27 фриезии: А — в период насыще;

У бескорневых растении почвенную состоянии (объяснение в тексте) воду поглощают ризоиды, а у растений, имеющих корни, — корневые волоски. Ризоид, образуемый клеткой эпидер-мы, обычно отделен от нее перегородкой. Чаще всего это очень длинная шланговидная тонкостенная клетка с закругленной верхушкой. При контакте с почвенными частицами верхушка ризоида уплощается, ветвится, приобретая многолопастные очертания.

У многих видов растений каждая клетка ризодермы имеет волосок, отходящий от ее середины или расположенный ближе к морфологически нижнему ее концу. У некоторых растений сама клетка ризодермы, вытяги-ваясь, превращается в корневой волосок (рис.29).

Обычно ризодерма состоит из 2 типов клеток: волосконосных, называе-мых трихобластами (от греч. trichoma — волосы и blastos — росток), и не имеющих волосков атрихобластов. У споровых растений, некоторых однодольных и двудольных покрытосеменных из семейства нимфейных эти клетки детерминируются очень рано, когда ризодерма находится еще в состоянии меристемы. У других растений ризодерма до начала развития корневых волосков состоит из однородных клеток, которые затем делятся поперек. Из образовавшихся при этом двух клеток апикальная, обращенная к кончику корня, становится трихобластом, а базальная, обычно более крупная, атрихобластом. Главное различие между трихобластами и атрихобластами состоит в том, что первые довольно долго пребывают в эмбриональном состоянии и значительно позднее атрихобластов приступают к дифференциации. Атрихобласты накапливают балластные вещества, впоследствии отторгаемые растением.

Развитие атрихобластов сопровождается их сильным удлинением, уве-личением размеров поперечных сечений и активной вакуолизацией. У пальм, некоторых орхидей, злаков, сложноцветных наружные, а нередко и внутренние стенки атрихобластов утолщаются. Дифференциация этих клеток обычно заканчивается до начала образования корневых волосков трихобластами. Атрихобласты функционально сходны с основными клетками эпидермы, но отличаются от них отсутствием кутикулы.

Инициали трихобластов имеют крупное ядро и многочисленные цитоплазматические органоиды. Их переход в стадию растяжения, или роста, сопровождается появлением крупных вакуолей, пересеченных цитоплазматическими тяжами. Больше всего цитоплазмы концентрируется в центральной части клетки вокруг ядра (рис. 29).

Развитие корневого волоска начинается с появления небольшого бугорка на наружной стороне клетки. Рост волоска сосредоточен на его конце, такой рост называют апикальным. Он связан с особенностями строения оболочки трихобласта. К началу развития корневого волоска оболочка клетки двухслойная. Внутренний слой характеризуется параллельным расположением микрофибрилл целлюлозы, а наружный — беспорядочным. Этот слой, богатый аморфным матриксом, состоящим из пектинов и гемицеллюлоз, непрерывно образуется на конце растущего волоска, а одновременно с этим по всей внутренней поверхности его оболочки, от верхушки к основанию волоска, откладываются плотные слои микрофибрилл целлюлозы с небольшим количеством матрикса.

Наружная часть оболочки волоска ослизняется. Этот процесс сопро-вождается выделением на его поверхности кислых полисахаридов, а также угольной, уксусной, муравьиной кислот. Слизь притягивает воду, кислоты способствуют растворению многих минеральных соединений, находящихся в почве. С помощью слизи корневые волоски склеиваются с почвенными частицами, извлекая из них необходимые для питания вещества. Верхушки таких волосков, как и верхушки ризоидов, часто становятся многолопаст-ными.

Волоски очень сильно увеличивают абсорбирующую поверхность корня, но они недолговечны, живут обычно несколько дней. Отмершие волоски опадают с поверхности корня, очень редко они сохраняются в течение 1−2 лет, но способность к поглощению воды теряют. У некоторых сложноцветных оболочки таких долговечных волосков утолщаются и одревесневают. Протяженность волосконосной зоны корня остается более или менее постоянной, так как вместо отмерших волосков клетки ризодермы, находящиеся недалеко от корневого чехлика, образуют новые волоски.

У тропических однодольных-эпифитов из семейств орхидных и ароидных корни свешиваются в виде пучка со стволов деревьев, на которых эти растения живут, и не соприкасаются с почвой. Ризодермы с корневыми волосками такие воздушные корни не имеют. Вместо этого у них развивается многослойная ткань — веламен, имеющий вид серебристо-белого покрова. Он образуется вследствие периклинальных делений клеток поверхностного слоя корня. Клетки веламена бывают разной формы. Они всегда плотно сомкнуты, в процессе развития их протопласты отмирают. Оболочки клеток с внутренней стороны неравномерно утолщены, утолщения могут быть спиральными и сетчатыми.

В сухую погоду клетки веламена заполнены воздухом, в дождливую — они поглощают воду, которая проникает в клетки через сквозные отверстия в оболочках, как по капиллярам.

Веламен обнаружен и в подземных корнях некоторых видов спаржи.

Сфагновые мхи имеют гиалиновые клетки. В стеблях они составляют многослойный покров, в однослойных листовых пластинках — расположены в ячеях сети, образованной трубчатыми хлорофиллоносными клетками. Гиалиновые клетки — крупные мертвые со спиральными утолщениями внутренней части оболочек, со сквозными отверстиями («порами»), через которые внутрь поступает вода (рис. 31). Наличием гиалиновых клеток объясняется очень большая влагоемкость сфагновых мхов. Масса воды в живом растении во много раз превышает его сухую массу.

Наряду с водопоглощающими тканями, развивающимися на поверхности растения, в нем существуют также ткани и отдельные клетки, участвующие в абсорбции органических веществ. У мхов они расположены в местах контакта гаметофита с ножкой спорофита, в семенах — между зародышем и запасающей тканью, у растений-паразитов функцию поглощения веществ из растения-хозяина выполняет наружный слой клеток гаустория.

Клетки, участвующие в поглощении солей, встречаются в нижней эпидерме листьев некоторых подводных растений, например, элодеи и рдеста,.

сходные с ними по строению клетки характерны и для некоторых паренхим — ных клеток флоэмы. Эти клетки называют «передаточными». Они представляют собой специализированные паренхимные клетки, приспособленные к массовому обмену продуктами метаболизма через наружные оболочки и мембраны — плазмалеммы, непосредственно осуществляющие поглощение веществ. Оболочка клетки образует многочисленные выросты (протуберанцы), вдающиеся в полость, что сильно увеличивает общую поверхность плазмалеммы, выстилающей сложный рельеф внутренней части оболочки.

Таким образом, наземные растения хорошо приспособлены не только к поддержанию на определенном уровне водного режима, используя для поглощения воды структуры разного происхождения, но и к осуществлению внутреннего транспорта органических веществ из одних тканей в другие.