ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ
Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅Π΄ΡΠ·Ρ Aequorea. ΠΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Π΅ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π‘Π°2+ Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΊΠ²ΠΎΡΠΈΠ½ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎ ΠΊ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΌΡ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΎ ΡΠΈΠΏΡ Π²ΠΎΠ·Π±ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ: ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΠΊΠ°Π½Π΄ΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΡΠ΅Π½ΡΠ³Π΅Π½ΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΡΠΎΡΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, Ρ Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΡΡΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΡΡΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ, ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ.
ΠΠ²ΡΠΊΠΎΠ²Π°Ρ Π»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ. Π§Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ Π½Π΅ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·. ΠΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΊΠΎΠ² Π²ΡΠ΅Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΊΠΈΠ΅ Π½Π°Π΄Π΅ΠΆΠ΄Ρ. ΠΠ΅ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΠΉ ΡΠ°Π³ Π² ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅, Π½Π° ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΈΠΉΡΠΊΠΎ-Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, Π°Π½ΠΎΠ½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΆΡΡΠ½Π°Π»ΠΎΠΌ Science. Π ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π . Π. Π’Π΅Π»Π΅ΡΡΡ Π°Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ Π² ΠΠ°ΠΊ-Π ΠΈΠ΄ΠΆ, ΡΡΠ°Ρ Π’Π΅Π½Π½Π΅ΡΠΈ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ° ΠΈΠΌ. Π Π΅Π½ΡΡΠΈΠ»ΠΈΡΠ° ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΊΠΈ Π²ΠΎ Π³Π»Π°Π²Π΅ Ρ Π°ΠΊΠ°Π΄Π΅ΠΌΠΈΠΊΠΎΠΌ Π ΠΠ Π .ΠΠΈΠ³ΠΌΠ°ΡΡΠ»ΠΈΠ½ΡΠΌ. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π»ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΎΠ½Π°, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΠ² Π² Π½Π΅Π³ΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΏΠ° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° — Π΄Π΅ΠΉΡΠ΅ΡΠΈΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ Π»Π°Π΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ΅Π»ΡΠ»ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΈΠΌΠΏΡΠ»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΎ Π²ΡΠ·Π²Π°Π»ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°Π²ΠΈΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π² ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π»ΠΎΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ°ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΈ. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Ρ «ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠΌ» Π°ΡΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π»ΠΎΠΏΠ°ΡΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΡΠ»Π°Ρ ΠΈΠΌΠΏΡΠ»ΡΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΠ½Ρ. ΠΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡ 10 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠΌΠΎ Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π‘ΠΎΠ»Π½ΡΠ°, Π½ΠΎ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠ΅Π², Π³Π΄Π΅ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·. ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π·Π°ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½ΠΎ Π·Π²ΡΠΊΠΎΠΌ. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠΌ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠΈ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠ° Π·Π°ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡΠΈ Π»ΠΎΠΏΠ°ΡΡΡΡ ΡΠΎ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ°. Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΊ Π‘Π΅Ρ ΠΠ°ΡΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π½ ΠΈΠ· ΠΠ°Π»ΠΈΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΌΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ»Π»Π°ΠΏΡ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°Π·ΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Π½ΠΈΡ Π³Π°Π· Π΄ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ, Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°.
Π₯Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ («ΡΠ²Π΅ΡΡ ΡΠ»Π°Π±ΠΎΠ΅») ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ²: ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ² Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠΈ Π°Π·ΠΎΡΠ°, — ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ, ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π° ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ — ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΡΡΠ΄Π° ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΉ.
ΠΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΉ Π. Π. ΠΡΡΠ²ΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ, ΠΊΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π» Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π°Π±ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌ «ΠΌΠΈΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ». Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π. Π. ΠΡΡΠ²ΠΈΡΡ, ΠΌΠΈΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π»ΡΡΠΈ — ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ»Π°Π±ΠΎΠ΅ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π₯ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΌ Π. Π. ΠΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π» Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ «Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡ» [31], Ρ. Π΅. ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π»ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ Π² Π ΠΎΡΡΠΈΠΈ (Π‘. Π ΠΎΠ΄ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ Π. Π. Π€ΡΠ°Π½ΠΊ, 1934 Π³.) ΠΈ Π·Π° ΡΡΠ±Π΅ΠΆΠΎΠΌ (R. Aubert, 1938 ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅) ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ: Π³Π°Π·ΠΎΡΠ°Π·ΡΡΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊ ΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Ρ ΠΊΠ²Π°ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΎΠΊΠ½ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΠ·ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ Π΄Π»Ρ Π£Π€-Π»ΡΡΠ΅ΠΉ.
Π 1956 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΈΡΠ°Π»ΡΡΠ½ΡΠΊΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΠΊΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. Π‘Π²Π΅ΡΡ ΡΠ»Π°Π±ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΎ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ Π€. Π€. ΠΠΈΡΠ²ΠΈΠ½Π° (1959 Π³.), Π. Π. Π’Π°ΡΡΡΠΎΠ²Π° ΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² (1961 Π³.) ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΠΎΡΠΌΠ½ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»Ρ, ΠΎΡ Π»Π°ΠΆΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΈΠΌ Π°Π·ΠΎΡΠΎΠΌ. Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ»Π°Π±ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΡΠΏΠ΅Π½Π·ΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½ΠΎ ΠΈ Π½Π° ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°Ρ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎΠ³ΠΎ. ΠΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠΊΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Ρ Π² ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ. ΠΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π°ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΡΠΎΠ²Ρ ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ»Π°Π±ΡΠΌ, ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ΄Π½ΠΎ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠΎΠΊ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΡΡΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅: ΠΊ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΠΈΠΎΠ½Ρ Π΄Π²ΡΡ Π²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° ΠΈ Ρ. Π΄. ΠΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Ρ Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅.
ΠΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ — ΡΡΠΎ Ρ Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΌ Π³Π»Π°Π·ΠΎΠΌ. Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌ: Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌ, Π³ΡΠΈΠ±Π°ΠΌ, ΠΌΠΎΠ»Π»ΡΡΠΊΠ°ΠΌ, Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΠΌ.
ΠΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄ΡΡ Π° Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (ATP):
E + LH2 + ATP > E-LH2-AMP + PP.
E-LH2-AMP P*-E-AMP > E + P + AMP + hΠ½ ΠΠ΄Π΅ΡΡ AMP — Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΡΡΠ°Ρ, PP — ΠΏΠΈΡΠΎΡΠΎΡΡΠ°Ρ, E — Π»ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ°Π·Π°, LH2 — Π»ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½, P* ΠΈ P — ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ (ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½) Π² Π²ΠΎΠ·Π±ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡΡ , ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ. Π ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΠ’Π€ Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π€ — ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°Ρ Π»ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ — Π»ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΡΠΊΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ, ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ Ρ. Π΄. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ «Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ», Ρ. Π΅. ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΊ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ². Π‘Π²Π΅ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Ρ ΠΊ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΌ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π² Π²ΠΎΠ΄Π΅, ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ Π·Π°Π³ΡΡΠ·Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄Ρ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ, ΡΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΠΌ ΠΈΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ². Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄Π²Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΎΠ².
Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π΅ΠΌΠΈΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅Π΄ΡΠ·Ρ Aequorea. ΠΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Π΅ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π‘Π°2+ Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΊΠ²ΠΎΡΠΈΠ½ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»ΡΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎ ΠΊ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΡΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ Π·Π° Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ.