Переход организмов с дикорастущих растений на сельскохозяйственные культуры

Переход организмов с дикорастущих растений на сельскохозяйственные культуры Многие полезные растения были ввезены в Европу из других стран, а местные виды стали возделываться в большем масштабе лишь позднее. Чем питались те организмы, которые в настоящее время вредят культурным растениям? В некоторых случаях мы можем довольно точно установить момент перехода того или иного вида на иную пищу, но в отношении других имеются лишь предположения. Ниже будут приведены примеры, касающиеся вредителей зерновых, картофеля, сахарной свеклы и крестоцветных культур.

Зерновые культуры. Первоначально обитавший в Южной Америке и Мексике на дикорастущих злаках клоп-щитник Blissus leucopterus проник в середине XIX в. в Северную Америку. Он распространялся на север, прежде всего по побережью Атлантического океана и по долинам рек Миссисипи и Миссури. В основных областях, где он особенно вреден, между Аллеганскими и Скалистыми горами, его первое поколение охотно повреждает пшеницу; второе поколение кормится преимущественно на кукурузе. Кроме того, этот клоп повреждает овес, рис и сахарный тростник. При средней продуктивности до 600 яиц на самку его потенциал очень высок. В среднеевропейской области в качестве близкородственного вида встречается Ischnodemus sabuleti также на злаках. Некоторые популяции его живут на злаках (Elymus, Аттоphila) прибрежных дюн, другие на болотных злаках (Glyceria, Phalaris) внутренних районов. Исходя из характера питания, весьма возможен переход на зерновые культуры. Это показали и лабораторные опыты; кроме того, этот клоп был совершенно случайно обнаружен на полях зерновых на северо-западе Германии. Между тем, выяснилось, что его развитие может происходить только в условиях длинного дня. Период с длинным днем, продолжающийся в условиях Германии с мая до второй половины августа, недостаточен для развития нового поколения за один год. Необходим еще один год, чтобы развитие закончилось половой зрелостью и новой откладкой яиц. Однако в условиях ежегодной смены зерновых культур этот обитающий на поверхности почвы клоп, для развития которого требуется два вегетационных периода, не может обосноваться как вредитель. Помимо этого, потенциал размножения, редко превышающий 24 яйца на одну самку, довольно низок. Этот пример одновременно показывает, что успешный переход с дикорастущих растений на культурные связан не только с питанием.

Часто весь комплекс климатических условий определяет возможность перехода на полезные растения. Клопы, вредящие зерновым культурам (Eurygaster maura, Aelia acuminata), ограничиваются, по крайней мере, в северной части Центральной Европы, в значительной степени своими первичными кормовыми растениями — злаками. Лишь в климатически благоприятные для них годы они появляются здесь на посевах зерновых, но уже в Венгрии они принадлежат к числу опаснейших вредителей пшеницы. Следовательно, там, где климатический оптимум сочетается с богатым выбором кормовых растений, переход на культурные растения происходит легче, чем у границ ареала;

Американский пшеничный пилильщик, Cephas cinctus, перешел с злаковых трав прерии Elymus. Bromus, Agropyron на пшеницу и стал опасным вредителем вероятно потому, что его важнейший паразит Microbracon cephi не мог с такой же легкостью следовать за ним на зерновые. То же можно сказать и о галлице седельной (Haplodiplosis equestris) в Средней Европе, личинки которой на пшенице почти никогда не заражаются их эффективным паразитом хальцидой Chrysocharis seiuncta. Обнаружение личинок галлиц происходит благодаря тактильному раздражению, которое по чисто механическим причинам может вызвать откладку яиц паразита только на дикорастущих злаковых травах и угнетенных растениях зерновых. Точно так же в отношении клопов Eurygaster, Aelia, Carpocoris на севере Германии наблюдалось, что их паразиты не всегда легко следуют за хозяином на посевы культур.

Вполне возможно, что кукурузный мотылек Pyrausta nubilalis первоначально питался дикорастущими злаками, не исключено, что дикий хмель (Humulus) или полынь (Artemisia) также были его первичными кормовыми растениями. На обширной зернопроизводящей равнине, лежащей в пределах Венгрии и территории бывшей Югославии, этот вид ранее обитал на просе (Panicum miliaceum), хмеле и конопле. После того как здесь начали более широко выращивать кукурузу, произошел переход на новую пищу. В 1879 г. было отмечено первое серьезное повреждение посевов кукурузы. Личинки большой хлебной мухи, Hylemyia coarctata, развиваются также на пырее (Agropyron repens) и на мятликах (Роа trivialis, P. аппиа), растущих на берегах и в рудеральных местах, откуда муха, очевидно, и перешла на пшеницу. Другой вид—минер ячменный Hydrellia griseola перешел в Северной Европе с дикорастущих злаков на ячмень и рожь, а в Южной Европе — на рис. Некоторые из обитающих на стеблях трав злаковых мушек в прериях Канзаса (США) стали позднее вредителями посевов пшеницы. Различные саранчовые во все большей степени отдают предпочтение зерновым культурам, а не дикорастущим злакам.

Родоначальником твердой головни ржи (Tilletia secalis) и карликовой головни пшеницы (Tilletia controversa) были, возможно, виды Tilletia некоторых дикорастущих злаков (Agropyron, Hordeum bulbosum), которые не отличаются от тех ни строением спор, ни биологией прорастания. Поэтому и было предложено объединить их под общим видовым названием Т. secalis. Можно привести и другие примеры перехода грибных возбудителей болезней с дикорастущих злаков на зерновые культуры, хотя в отношении каждого отдельного из них некоторые вопросы еще остаются открытыми.

Картофель. Два организма, вредящих картофелю, всегда были связаны с этим растением и вместе с ним появились и в других частях света. Речь идет о фитофторозе (Phytophthora infestans) и о картофельной нематоде (Heterodera rostochiensis). Дикий картофель в Андах настолько приспособился к нематодам, что вряд ли страдает от поражения ими. Более низкий по сравнению со свекловичной нематодой Н. schachtii температурный оптимум Н. rostochiensis, составляющий 10—15°С, хорошо соответствует климатическим условиям нагорий в Андах. Другие современные паразиты картофеля лишь позднее перешли на нового хозяина с родственных дикорастущих растений. Возбудитель рака картофеля (Synchytrium endobioticum), например, обитал на дикорастущих пасленовых Старого Света, прежде чем перешел на картофель. Только благодаря успехам селекции большинство современных сортов устойчиво к этому грибу.

Из насекомых наиболее опасен для картофеля колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata). Большинство видов рода Leptinotarsa обитают в Мексике. Для видов группы tnultitaeniata кормовыми растениями служат Solanum rostratum и S. elaeagnifotium. Видимо, кочующие стада бизонов вначале способствовали проникновению 5. rostratum на север, так как его колючие плоды легко цеплялись к шерсти животных. После завоевания Мексики в 1521 г. пассивное расселение этого пасленового растения было в возросшем масштабе продолжено людьми, так что оно проникло вплоть до штатов Колорадо, Небраска и Южная Дакота. Leptinotarsa multitaeniata, предполагаемая исходная форма L. decemlineata, последовала за растением на север. Во всяком случае, первоначальный ареал колорадского жука простирался от восточных склонов Скалистых гор в Колорадо и Нью-Мексико до восточных районов Канзаса и Оклахомы. Это область большей частью со скудной растительностью, солеными озерами и подвижными дюнами, с ежегодным количеством осадков менее 500 мм. Засуха зимой и второй минимум осадков летом приводят там к двум перерывам вегетации. Приспосабливаясь к засушливому периоду с жалкой растительностью на своей родине, колорадский жук может долгое время оставаться в покое, пока почва не будет увлажнена. И напротив, эти зимующие в почве насекомые не переносят даже кратковременного затопления. При проникновении картофеля с востока на запад США в XIX в. колорадский жук в картофеле нашел новое кормовое растение, которое значительно повысило потенциал его размножения и способствовало его движению на восток. Примерно к 1874 г. колорадский жук достиг атлантического берега. Со времени 1-й мировой войны он смог прочно закрепиться в Европе, где в настоящее время заселил территорию от Испании до России (рис. 1). Так, в результате деятельности человека культурное растение из влажной и прохладной климатической области стало кормом для жука из полупустыни.

фитофаг паразит растение Рис. 1. Пути распространения колорадского жука в Европе: 1 —иберийский; 2 — цеитральиоевропейскнй; 3 — альпийский; 4 — средиземноморский.

Среди местных фитофагов картофеля в Средней Европе преобладают такие, которые встречаются в рудеральных местах и в нитрофильных растительных сообществах пойменной бровки, как, например, земляная блоха Psylliodes affinls, цикады Eupteryx atropunctata и Empoasca pteridis и в известной мере клоп Lygus rugulipennis,

Свекла. Переносчиком вируса, вызывающего в Средней Европе курчавость листьев свеклы, является свекловичный клоп, Piesma quadrata. Он охотно поселяется на растениях сем. маревых (например, Atriplex hastata), растущих на морском побережье и на засоленных местах внутренних районов. Его общий ареал простирается, однако, на обширные пространства Евразии. Некоторые популяции в восточной части Центральной Европы в начале XX в. переселились с дикорастущих маревых на поля свеклы, причем сменили кормовое растение, так же как это сделали колорадские жуки. Гораздо менее специфичный в выборе пищи клоп Calocoris norvegicus, который, так же как и Piesma, охотно поселяется на маревых прибрежной зоны и рудеральных мест, иногда повреждает поля свеклы. Американская цикадка Circulifer tenellus также является переносчиком опасного вируса на сахарную свеклу. Цикадка происходит с запада США, в частности из области солончаковых степей, где она первоначально обитала на самых разных дикорастущих растениях. Б настоящее время она снова и снова появляется на плантациях сахарной свеклы, иногда лишь после дальних, сезонных миграций.

Свекловичный долгоносик (Bothynoderes punctiventris) перешел с маревых растений азиатских солончаковых степей, все лучше приспосабливался к нитрофильным растениям и в конце концов стал вредителем сахарной свеклы на территории от России до внутренних областей Германии. Свекле вредят также и два вида щитоносок. Один из них, Cassida nobilis, перешел на сахарную свеклу с гвоздичных (Spergula arvensis, Stellaria media) и имеет экономическое значение в районах свеклосеяния на севере Италии, в Силезии и Чехии; С. nebulosa, распространившийся на всей палеарктической области, вплоть до Японии, имеет на севере большее значение, чем С. nobilis, происходящий, по-видимому, из средиземноморской области. Во всяком случае, оба вида являются обитателями нитрофильных растительных сообществ берегов любых рек и водоемов. У С. nebulosa переход на новое кормовое растение еще не так полно завершен, как у С. nobilis, потому что он, в противоположность С. nobilis, откладывает яйца не на свеклу, а на лебеду и только его личинки переселяются на растения свеклы. Первые серьезные повреждения плантаций свеклы мертвоедом матовым Blitophaga (Aclypea) opaca были отмечены как раз в приморских странах. Если даже современный ареал этого жука включает Европу, Центральную и Северную Азию, то, исходя из его кормовых привычек и солевыносливости, можно предположить, что он по меньшей мере как вредитель свеклы лишь постепенно распространялся внутрь континентов из стран Северного и Балтийского морей. В Северной Америке, куда жук был завезен, основные районы, страдающие от этого жука, также находятся в прибрежных штатах.

Примерно одновременно со свекловичным клопом опасным вредителем свеклы стала и свекольная муха, Pegomyia hyoscyami betae. Особенно сильно она вредит в странах Балтийского и Северного морей. Предпочтение к маревым, выносливость к воде и обитание в зоне прибрежных маревых говорит о том, что в данном случае речь идет о насекомом влажных прибрежных и береговых ландшафтов, значение которого падает по мере движения к аридным зонам. Как теплолюбивое насекомое свекловичная моль Mhorimaea (Scrobipalpa) ocellatella перешла с Beta maritima и других галофитов Средиземноморского побережья на Beta vulgaris. В настоящее время она распространена в более теплых областях, достигла юга России, Ирана и Цейлона и в климатически благоприятных районах может причинять ущерб даже в Англии, Германии. В то время как дикие популяции моли остались и Чехии и Словакии. В выведенных человеком сортах свеклы развились олигофаги и популяции монофагов. Эта перестройка произошла спонтанно и, по-видимому, независимо в разных местностях. Сужение экологической потенции может происходить также и при одомашнивании животных, как это видно по произошедшим от гуанако (Lama guanacoe) одомашненным формам ламы и альпаки.

Для свекловичной нематоды весьма вероятна старая связь с дикорастущими видами свеклы и капусты (Betacea, Brassica), первичные ареалы которых, как указывалось, простираются от берегов Средиземного моря до азиатских степей. Вместе с культурными растениями (сахарной свеклой, капустой, рапсом и другими) в зонах умеренного климата распространилась и нематода. Ее высокий температурный оптимум (25—30°С), соответствующий температурным условиям стран происхождения растений-хозяев с летней изотермой в пределах 20—30° С, достаточно ясно указывает на место происхождения нематоды.

Гриб Cercospora beticola, вызывающий церкоспороз свеклы, столь же требователен к теплу. Он хорошо развивается только на видах рода Beta и, возможно, также перешел с В. maritima на В. vulgaris.

Крестоцветные. Весьма вероятно происхождение капустной белянки Pieris brassicae, из литоральных местообитаний средиземноморско-атлантической рефугиальной области. Вместе со своими первоначальными кормовыми растениями — капустой (Brassica), горчицей полевой (Sinapis arvensis) и дикой редькой (Raphanus raphanistrum) — она проникла далеко в глубь континента и встречается сейчас в посевах всех крестоцветных культур до Урала и далее до Туркестана и Китая. На побережье Балтийского моря подходящими кормовыми растениями для гусениц являются дикорастущие Lepidium latifolium и Crambe maritimus. На острове Амрум в Северном море наблюдалось полное уничтожение листьев у Cakile maritima и окукливание поблизости на прочных стеблях песколюба (Ammophila arenaria).

Обитающий на брюкве и капусте, прежде всего в странах на побережье Северного и Балтийского морей, жеруховый комарик (Contarinia nasturtii), вероятно, также первоначально кормился на дикорастущих крестоцветных литоральных биотопов области атлантического климата. Его личинки питаются там видами Nasturtium, Cochlearia, Sinapis и Raphanus.

В некоторые годы надземные части культурных крестоцветных, в особенности белой горчицы, сильно страдают от розового пилильщика, Athalia rosae. Первые сообщения об ущербе поступили в конце XVIII в. с восточных берегов Англии. В XIX в. он уже вредил в Германии и Финляндии. Сейчас он распространился во всей палеарктической области, однако основными областями распространения все еще остаются области морского климата. На берегах Северного и Балтийского морей в Шлезвиг-Гольштейне этот пилильщик встречается иногда в массовых количествах, поскольку развивается там на литоральных дикорастущих крестоцветных.

Важным вредителем рапса в Центральной Европе является рапсовая блошка (Psylliodes chrysocephala). Уже характер размножения этого вредителя в зимний период указывает на то, что это обитатель мягкого морского климата, где условия для него действительно благоприятные, приводящие иногда к вспышкам размножения. Его можно обнаружить также и на крестоцветных прибрежной зоны (Crambe, Cakile) наряду с другими обитающими на рапсе и капусте насекомыми, например скрытнохоботником Ceuthorrhyn-chus assimilis, рапсовым цветоедом (Meligethes aeneus), блошками светлоногой и волнистой (Phyllotreta nemorum и P. undulata), капустной молью (Plutella maculipennis) и мухой Hylemyia brassicae. Если даже эти в настоящее время широко распространенные насекомые и необязательно происходят с берегов моря, то все же они являются животными литоральных формаций в самом широком смысле слова.

Некоторые виды рода Helophorus, относящегося к семейству водных жуков-гидрофилид, обитают на суше по берегам рек. На северо-западе Германии можно часто встретить на полях Helophorus nubilus и Я. aquaticus. Другой вид морщинника Н. porculus первоначально обитал на корнях морской горчицы, Cakile maritima. Этот жук, довольно распространенный в прибрежных областях Европы, стал вредителем турнепса на нижнем Рейне. Родственный вид Н. rugosus (rufipes) вредит в Англии сурепице, а на юге Франции— капусте.

На хрене кормятся листоеды Phaedon ccchleariae и Р. агтоrаciae. Они питаются также и другими видами из рода Cochlearia, типичными для морского побережья и солончаков внутренних районов, а также жерушниками Rorippa amphibia и R. islandica (Nasturtium amphibium и N. palustre), которые растут на заболоченных лугах, по берегам рек и озер. Поэтому переход листоедов на культуру хрена легко объясним.

Попробуем резюмировать описанные наблюдения. Переход фитофагов с дикорастущих на культурные растения зависит от факторов питания и климата. В результате перехода к выращиванию в больших масштабах той или иной новой культуры, родственной местному дикорастущему виду, условия питания растительноядного организма могут стать столь благоприятными, что следствием этого может быть сильное увеличение популяции, иногда даже сопровождаемое повышением плодовитости. Таким образом, как мы знаем, в прошлом столетии с расширением культуры картофеля, кукурузы и рапса, а к концу столетия и сахарной свеклы целый ряд насекомых, кормившихся на дикорастущих растениях, превратился во вредителей культурных растений. Насекомые со специализированным питанием и с циклом развития, длящимся больше одного вегетационного периода, не могут быть серьезными вредителями однолетних культур Насекомые-вредители с длительным циклом развития, обитающие на сельскохозяйственных угодьях, являются полифагами. Насколько сильно переход на полезные растения может зависеть от климата, можно видеть по теплолюбивым видам, которые известны как вредители в оптимальной для них климатической области юга и юго-востока Европы, но в Средней Европе обитают преимущественно на дикорастущих растениях и лишь в засушливо теплые годы угрожают посевам культур. У границ ареала того или иного вида решающим фактором его вредности является, следовательно, климат. Однако имеются еще некоторые неясности. Например, почему клоп-листоед Piesma quadrata, обитающий на побережье Балтийского моря, не переходит, так же как его популяции в Германии и Польши, на поля свеклы, а остается в первоначальных местообитаниях? В местах с засоленными почвами такой переход также наблюдался всего одни раз. Почему близкородственные виды одного рода с одинаковым спектром питания часто по-разному ведут себя при переходе на культурные растения? Часто ли смена кормового растения приводит к повышению плодовитости? И как следствие этого не создает ли слишком высокая плотность популяции стимул для миграции, как это, возможно, случилось с колорадским жуком (Leptinotarsa) Решение подобных вопросов является достойной задачей исследований сельскохозяйственной экологии, к решению которой частично можно подойти и экспериментальным путем.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.