Расширение ареалов пресноводных рыб в водоёмах России

Одним из аспектов изучения фауны пресноводных рыб России и изменения ее состава под воздействием различных факторов является определение современного распространения видов — как в границах исторического, или естественного, ареала, так и вне этих границ, где они становятся новыми элементами в рыбных сообществах. Издавна человек пытался оказывать влияние на окружавшую его природу и изменять ее, что проявлялось в разных сферах деятельности. Известно, что уже с античных времен люди перевозили рыб из одного места в другое и содержали их в неволе из гастрономических, ритуальных или эстетических соображений. По мере роста хозяйственной деятельности и технического прогресса росло влияние человека на водные системы и рыбные сообщества. Для России этот период можно ограничить последними 300 годами, начиная со времени постройки первых каналов, соединивших разные речные бассейны, и первых переселений рыб с утилитарными целями. Пик «созидательной» активности пришелся на последнее столетие. Создание плотин, водохранилищ, водозаборов, каналов, осушение водно-болотных угодий и прочие преобразования кардинальным образом изменили гидрографические параметры водоемов, что, естественно, вызвало перераспределение видов в рыбных сообществах в соответствии с новым характером распределения биотопов и появлением связей между изолированными ранее бассейнами. Зарегулирование стока многих рек и антропогенное загрязнение явились основными причинами трансформации гидрологических параметров водоемов, в частности, солености, содержания кислорода, количества и состава других растворенных веществ, определяющих различные стороны жизнедеятельности рыб. Численность многих видов резко упала, одни исчезли из ряда областей своих естественных ареалов. Другие виды, напротив, расширили свои ареалы за счет проникновения в новые водоемы и/или освоения новых биотопов. Кроме того, активно осуществлялись перевозки рыб с целью акклиматизации. Так, в СССР в 1961;1971 годах проводилось до 400 перевозок рыб год, а число водоемов, куда завозился рыбопосадочный материал, доходило до 370 (Карпевич, 1998).Таким образом, можно говорить о явлении «расширения ареала» или «расселении» отдельных видов рыб как следствии прямой или опосредованной деятельности человека в отличие от эволюционных или биогеографических преобразований, имеющих гораздо более крупный временной масштаб.

По нашим данным, среди более 365 видов пресноводных рыб России, число видов, найденных вне пределов их исторических ареалов, превышает 115 (Bogutskaya, Naseka, 2002).

Следует остановиться на терминах, определение которых помогает понять и охарактеризовать явление современного расширения ареалов пресноводных рыб России. В отношении вида, расширяющего свой ареал (представленного вне своего естественного ареала), самым общим термином является «неаборигенный» (часто используется также «чужеродный»). Неаборигенные виды могут быть подразделены по положению региона-донора на: 1) появившиеся в фауне России из других стран; таковых, по нашим данным, 26 видов, и 2) виды фауны России (90 видов). Используя такой критерий, как способ проникновения в регион-реципиент, неаборигенный вид может быть охарактеризован либо как «интродуцент» («вселенец»), т. е. вид, привнесенный в новые водные системы благодаря непосредственной акции переноса (интродукции или акклиматизации), проведенной специально или случайно, либо как «инвазионный вид», т. е. вид, попавший в новые водоемы и биотопы благодаря самостоятельному расселению (причины такого расселения, или инвазии, как правило, имеют опосредованно антропогенный характер). Процесс расселения за пределы естественного ареала может быть подразделен на более частные явления: 1) интродукция («акклиматизация», «перемещение»), 2) самостоятельное расселение благодаря появлению новых связей между речными бассейнами, 3) инвазия (экспансия; быстрое активное расселение, в том числе с завоеванием новых биотопов) вследствие изменения абиотических и биотических факторов среды; причины экспансии, как правило, не так очевидны, как причины предыдущего явления и должны являться предметом специального исследования в каждом конкретном случае. Следует отметить, что термин «интродукция» часто применяется и в более общем смысле, обозначая любое вселение в водоем, расположенный за пределами естественного ареала рассматриваемого вида (Кудерский, 2001). «Интродукция» определяется нами как любой непосредственный перенос (перевозка, перемещение) человеком. «Акклиматизация», определяемая как вселение и выращивание на протяжении ряда поколений за пределами естественного ареала, имеет, таким образом, более узкий смысл. Интродукция может быть преднамеренная и непреднамеренная. К преднамеренной интродукции относятся:1) аквакультура (рыбоводство) двух основных типовразведение рыб в закрытых водоемах (контейнерах) с обеспечением контроля, исключающего возможность попадания объектов содержания (разведения) в естественные водоемы (сюда относится разведение с научной, декоративной, образовательной целью, а также прудовое и индустриальное рыбоводство); примером может служить выращивание тиляпий (виды родов Tilapia и Oreochromis) и африканского сома Clarias gariepinus с целью получения товарной продукции в техногенных тепловодных водоемах;

— разведение с целенаправленным выпуском особей в открытые (естественные) водоемы (спортивное рыбоводство, коммерческое рыбоводство нагульного типа, выпуск рыб с целью санитарного контроля, борьбы с обрастанием, зарастанием и т. п.). Обычными в рыбоводной практике стали пестрый (Aristichthys nobilis) и белый (Hypophthalmichthys molitrix) толстолобики (выращиваемые также в прудовых хозяйствах). Моллюскоядный черный амур (Mylopharyngodon piceus) и белый амур (Ctenopharyngodon idella), питающийся водной растительностью, разводятся не столько для достижения промыслового эффекта, а как биологические мелиораторы. Крошечные рыбки медака (Oryzias sinensis) и гамбузия (Gambusia holbrooki) были завезены для борьбы с малярийным комаром и широко расселились в водоемах юга России.2) выпуск объектов аквариумного рыбоводства в естественные водоемы. Самым ярким примером является обитание гуппи (Poecilia reticulata) в р. Москве в районах сброса теплых вод. К непреднамеренной интродукции относятся 1) случаи попадания в естественные водоемы объектов рыбоводства в закрытых водах; так, американская палия (Salvelinus fontinalis), которую содержали в прудах пос. Ропша под Петербургом, попала в р. Стрелку; 2) случайная незапланированная интродукция вида вместе с объектами преднамеренной акклиматизации; одним из многочисленных примеров подобной интродукции служит попадание ротана-головешки (Perccottus glenii), а также небольшой карповой рыбы, амурского чебачка (Pseudorasbora parva), в водоемы бывших среднеазиатских республик СССР, Европейской части России, а также других стран Европы.

Во всех описанных случаях интродукции ее результаты могут быть различны. Так, вид может: 1) не прижиться, исчезнуть из нового водоема (в случае акклиматизации, это происходит более или менее быстро после прекращения акклиматизационных мероприятий); 2) натурализоваться, т. е. образовать устойчивые самовоспроизводящиеся популяции, или 3) натурализация может быть временной, с последующим исчезновением неаборигенного вида из состава фауны водоема-реципиента.

Натурализация в новых водоемах и биотопах всегда имеет место и служит основанием для явлений, охарактеризованных выше как «естественное расселение» и «инвазия» (их иногда объединяют одном термине «самоакклиматизация»). Примером естественного расселения может служить проникновение кубанского длинноусого пескаря (Romanogobio pentatrichus) в бассейн Дона по каналу, соединяющему р. Кубань с р. Большой Егорлык, а также расселение по Северной Двине красноперки (Scardinius erythrophthalmus) и жереха (Aspius aspius).

Термин «инвазия» относится к явлению, близкому «естественному расселению», но характеризует более быструю и широкую экспансию с освоением новых мест обитания и биотопов. Можно выделить первичную инвазию, при которой источником расселения является естественный ареал вида, и вторичную инвазию, когда экспансия начинается после интродукции за пределы естественного ареала. Примерами первичной инвазии могут служить европейский горчак (Rhodeus amarus), быстро расширяющий свой ареал в бассейнах южных рек, в том числе в р. Кубани, где он раньше отсутствовал, ряд черноморско-каспийских морских или эстуарных эвригалинных видов, таких как бычок-кругляк (Neogobius melanostomus), рыба-игла (Syngnathus abaster), малая южная колюшка (Pungitius platigaster), поднимающихся вверх по водохранилищам Дона и Волги, а также расселение двух северных видов, европейской ряпушки (Coregonus albula) и снетка (Osmerus eperlanus), вниз по течению Волги до, соответственно, Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Примером вторичной инвазии могут служить уже упоминавшиеся выше ротан-головешка и амурский чебачок. Амурский чебачок за пределами своего естественного ареала был впервые зарегистрирован в 1961 году в Дунае в Румынии, затем распространился вверх по течению во многие европейские страны: в 1967 достиг венгерского участка Дуная и в 1974 был зарегистрирован в Чехословакии. В 1982 был найден в Австрии и немного позже в Германии и Словении. Помимо Дуная, P. parva был обнаружен в Днепре и Днестре, а также зарегистрирован в Скадарском озере, озерах Охрид, Преспа и Алиакмон в Греции. Через Рейнско-Дунайский канал проник в Западную Европу и распространился от Франции до Польши и Литвы (р. Неман). Найден в Болгарии, Турции, Иране и даже Алжире. В России амурский чебачок широко распространен в системе Нижнего Дона, в Куме и Тереке и на всем протяжении долинной части бассейна Кубани. Инвазия этого вида — только один пример среди многих других, который подчеркивает необходимость выявления и оценки в пределах отдельных экосистем быстро расселяющихся видов, представляющих наибольшую опасность 1) успешного переноса между регионами; 2) успешной натурализации в экосистемах-реципиентах; и 3) потенциального вреда для экосистем-реципиентов.