Опишите строение и функции нервной системы, поведение насекомых. 
Инстинкты

Нервная система регулирует все функции организма, сплачивает его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия.

Основу нервной системы составляют нервные клетки — нейроны, снабжены двумя видами отростков. Древовидные отростки, или дендриты, коротки и ветвятся сразу или вскоре после выхода из клетки. Другой вид отростков — аксоны; они длинны, не ветвятся и лишь на конце имеют концевое разветвление. Обычно нейрон имеет несколько дендритов и один аксон. Эти отростки служат для проведения нервного возбуждения и из них образуются нервы; с их помощью осуществляется связь нервной системы с различными органами и частями тела.

Различают три основных типа нейронов — чувствительные, двигательные и ассоциативные. Чувствительные, или сенсорные, нейроны лежат вне центральной нервной системы, обычно на периферии тела и входят в состав органов чувств, или рецепторов. Двигательные, или моторные, нейроны входят в состав нервных центров, а их аксоны заканчиваются в том или ином органе, снабженном мышцами и способном реагировать на нервное возбуждение движением или другой акцией. Ассоциативные нейроны также входят в состав нервных центров и выполняют важнейшую функцию — передачу возбуждения из одного нейрона в другой, связывая между собой нейроны двух первых типов.

Центральная нервная система насекомых имеет метамерное строение и тот же общий план, как и нервная система других членистоногих и кольчатых червей. Основу ее составляет серия парных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тяжами, или коннективами, а в сегменте — короткими поперечными комиссурами. В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от которого отходят нервы, образующие в совокупности периферическую нервную систему. Действительно вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела — головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку.

Головной мозг в виде надглоточного узла — главенствующий центр всей нервной системы насекомых и устроен очень сложно. Он состоит из трех вполне слившихся ганглиев — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Подглоточный узел иннервирует ротовые органы, и передний отдел кишечника произошел в результате слияния трех ганглиев челюстного отдела головы — гнатоцефалонна.

Брюшная нервная цепочка состоит у более примитивных насекомых из трех грудных ганглиев и восьми брюшных.

Сокращение числа ганглиев в брюшной нервной цепочке достигается путем объединения как брюшных, так и грудных узлов, и, в конечном счете, может привести к тому, что все узлы брюшной нервной цепочки оказываются объединенными в два-три и даже один крупный узел; это свойственно, например высшим мухам (настоящие мухи) и высшим жукам (пластинчатоусые).

Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев. Центральная и симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами.

Симпатическая нервная система, называемая иногда также висцеральной, регулирует работу внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она сложна анатомически и подразделяется на три отдела: рото-желудочный, брюшной и хвостовой. Рото-желудочный отдел имеет наиболее сложное строение и располагается над передним отделом кишечника. Рото-желудочный отдел обслуживает наличник, верхнюю губу, а также область передней кишки, сердце и аорту;

Брюшной, или вентральный, отдел представлен непарным нервом, который простирается в виде тонкого тяжа между коннективами брюшной нервной цепочки с парой боковых отростков в каждом сегменте. Непарный нерв регулирует работу крыловых и других мышц, и удаление его вызывает быстрое их утомление.

Возбуждение и торможение, составляет важнейшую основу всей нервной деятельности организма. Проведение возбуждение из одной части тела в другую осуществляется с помощью нервов двух типов; в одних нервах оно идет от нервной клетки к мышце или другому органу, в других случаях возбуждение имеет обратное направление. В соответствии с этим различают эфферентные, или двигательные, нервы с центробежным проведением возбуждения, и афферентные, или чувственные, нервы с центральным проведением возбуждения. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от рецептора к центру и от центра к эффектору, составляет рефлекторную дугу, а ответная реакция на раздражение получила название рефлекса. Возбуждение имеет электрохимическую природу и проявляется в виде серии быстрых изменений потенциала, протекающих в нейронах и нервах; следовательно, возбуждение распространяется волнообразно.

Торможение является обратным процессом, но, как показали исследования, возбуждение и торможение по своей природе единые, и чрезмерное возбуждение приводит к торможению. Торможение осуществляется с помощью центров торможения, которые могут располагаться как в головном мозге, так и в других частях центральной нервной системы.

Органы чувств являются посредниками между внешней средой и организмом, то есть своего рода органами информации о состоянии внешних условий жизни.

Основу органов чувств составляют их нервно-чувствительные единицы — сенсиллы, которые в типичных случаях состоят из двух компонентов.

Механическое чувство представлено механорецепторами, которые воспринимают различные механические воздействия, и очень часто представлены всего лишь одной клеткой.

Осязательные, или тактильные, рецепторы разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т. е. чувствительным, волоском. СЛУХ развит далеко не у всех насекомых. У прямокрылых, певчих цикад, некоторых клопов и ряда чешуекрылых слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. Особенно хорошо развиты они у тех насекомых, которые обладают звуковыми органами в виде стрекотания или пения.

Анатомически тимпанальные органы представляют собой скопление сколопофоров, которые связаны с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы.

Химическое чувство служит для восприятия химизма среды, именно запаха и вкуса, и представлено хеморецепторами; ввиду того, что в ряде случаев уловить отличия между обонятельными и вкусовыми рецепторами трудно. Однако физиологические различия между этими рецепторами заключаются в том, что обоняние воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вкус — жидкую среду с высокой его концентрацией.

Обоняние служит насекомым разнообразно — для разыскивания пола, распознания особей своего вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества — половые аттрактанты, или эпагоны. Известно, например, самки ряда бабочек способны привлекать самцов с расстояния в 3−9 км; но оплодотворенная самка уже не привлекает самцов.

Обоняние, несомненно, играет выдающуюся роль также в отыскании и распознавании пищи.

ВКУС играет более специфическую роль, нежели обоняние, так как служит лишь для распознавания пищи. Установлено, что насекомые различают четыре основных вкуса — сладкий, горький, кислый, соленый.

Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка.

Гигротермическое чувство имеет существенное значение в жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но установлено, что ощущения влажности локализовано у некоторых насекомых на голове и ее придатках — усиках и щупальцах, ощущение тепла — на усиках, лапках и других органах.

Зрение вместе с химическим чувством, вероятно, играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами: сложными и простыми. Сложные, или фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц — сенсилл, которые называются омматидиями. Число их в сложном глазу может достигать многих сотен и даже тысяч.

С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет.

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и темени либо только на темени. Они малы, обычно в числе трех, и расположены треугольником. Вследствие своего положения в верхней части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз.

Глазки развиты далеко не у всех насекомых, в частности отсутствуют у многих двукрылых и бабочек. Их роль недостаточно ясна. Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в данном случае не может быть; закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми.

Поведение. Рассмотрение нервной системы и органов чувств показало, что насекомые обладают высоко развитым нервным аппаратом и разнообразной и часто очень совершенной системой воспринимающих рецепторов.

Вследствие этого насекомые отличаются высоко развитой способностью воспринимать и реагировать на многообразные сигналы из внешней среды — зрительные, химические, тактильные, слуховые, тепловые и другие. Эти сигналы поступают из двух совершенно различных источников — от особей всего вида и от экологических факторов, но организм отвечает на них совокупностью целесообразных действий, включая и наследственно обусловленные повадки. Такая совокупная единая реакция организма обозначается понятием поведения, а раздел физиологии, изучающая его — этологией. В его основе лежит ответная реакция на раздражение, то есть рефлекс. В целом поведение складывается из безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы — это, по акад. И. П. Павлову, врожденные реакции, то есть рефлексы, с которыми организм рождается, наследуя их от родителей. Они составляют основу нервной деятельности насекомых, необычайно разнообразны и характерны для отдельных видов, а также родов, семейств и даже отрядов.

Движение и ориентацию тела по отношению к источнику раздражения часто называют таксисами или тропизмами, хотя под этими терминами в физиологии подразумевают аналогичные движения низших животных (и растений), лишенных развития нервной системы. Некоторые исследователи, помимо таксисов, различают еще кинезы — неориентированные усиленные движения под воздействием тех или иных внешних факторов.

Таксисы у насекомых разнообразны, и в последние годы делались попытки создать их сложную классификацию. К их числу относятся термотаксис — движения по отношению к источнику тепла, гигротаксис — движение по отношению к влаге, фототаксис — по отношению к свету, хемотаксис — в химическом поле раздражения, геотаксис — по отношению к земному тяготению и прочие. Вследствие своего приспособительного значения таксисы могут быть положительными и отрицательными, то есть будут направлены или к источнику раздражения, или от него.

Инстинкты представляют собой уже более сложную форму поведения и имеют громадное значение в жизни особи и вида в целом. Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами, не зависят от выучки и проявляются лишь под воздействием внутренних раздражителей как следствие особого физиологического состояния организма — голода, половой зрелости, фазы развития и прочего. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в организме необходимых веществ и прочего.

Условные рефлексы, по академику И. П. Павлову, составляют основу высшей нервной деятельности организма. Они индивидуальны и временны, то есть вырабатываются в течение жизни особи и способны исчезнуть. Возникают условные рефлексы под воздействием двух одновременных раздражителей — безусловно (например, воздействие пищи) и условного, или сигнального (воздействие любого фактора среды); исчезают они при отсутствии повторяющихся воздействий условного раздражителя, то есть при отсутствии подкрепления с его стороны.

Физиологической основой условных рефлексов является временная ассоциативная связь, возникающая между различными центрами высшего ассоциального отдела центральной нервной системы. Поэтому нервная деятельность на основе условных рефлексов обозначается как принцип временных связей. Последние имеют существенное значение в жизни насекомых и составляют особо заметный элемент поведения у так называемых общественных насекомых — пчел, муравьев, ос, термитов.