Кожные покровы и органы свечения

В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительнотканных клеток — собственно кожа, дерма, кориум, кутис.

Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Но, как правило, самые верхние слои клеток плоские, по мере углубления они по форме приближаются к цилиндрическим. Эти клетки имеют ядро и способны размножаться. Новые слои клеток, отходящие от цилиндрических кнаружи, постепенно заменяют верхний отмирающий слой. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и др.) появляется так называемая жемчужная сыпь — масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.

Между клетками эпидермиса имеются протоплазматические связи, по которым циркулирует лимфа, обеспечивающая питание клеток. В эпидермисе кожи рыб имеются различные железистые клетки, особенно слизевые. В целом кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи. Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе.

Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом, выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые). Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие — представители семейства Карповых такой устойчивостью не обладают. Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита). Ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть, склеивая частицы взвеси, в случае наличия в воде солей тяжелых металлов (медь, цинк, свинец, хром) коагулирующая слизь образует на коже защитный слой и, наконец, выделяет специфический видовой запах. Слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.

У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях — постоянно. Уколы таких ядоносных рыб могут быть опасны для человека.

У ската-хвостокола ядоотделительные клетки расположены в эпидермисе у основания хвостового шипа. При уколе яд по желобку шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту. В некоторых случаях наблюдается расстройство дыхания, и даже смерть.

Особенно ядоносной является тихоокеанская бородавчатка. Многие лучи в ее плавниках снабжены ядоотделительными железами. При прикосновении к рыбе яд по бороздкам колючих лучей попадает в раны. Он разрушает красные кровяные тельца, парализует нервную систему и может оказаться смертельным не только для водных животных, но и для человека.

Ядоносных рыб следует отличать от ядовитых, у которых отдельные части тела (мышцы, кровь, икра, печень, кожа и др.) при употреблении в пищу вызывают отравление. Наибольшее число ядовитых рыб относится к семействам фахаков и кузовков, распространенных в водах Юго-Восточной Азии и тропической части Тихого океана.

Особенно ядовиты собаки-рыбы из отряда Сростночелюстных. Наиболее опасным представителем этого отряда является фугу. В печени, икре, молоках и коже фугу содержится сильный яд. Мясо фугу съедобно и вкусно и ценится в некоторых странах. В Японии фугу разводят искусственно.

Среди акуловых и костистых (в большинстве глубоководных) рыб многие обладают способностью к люминесценции. Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного — возникающего при тепловом излучении — основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах. В обоих случаях светящиеся клетки или органы располагаются в эпидермисе, но иногда во внутренних органах, например в кишечнике.

Нижний слой кожи — кориум — представляет собой проходящие в косом направлении волокна соединительной ткани. Здесь же находятся кровеносные сосуды и нервные окончания. В нижних слоях эпидермиса и в пограничных с ним слоях кориума залегают пигментные клетки — хроматофоры. Это звездчатые клетки со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры — желтого, эритрофоры — красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыбы приобретают серебристую окраску.

Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной, и окраска тела бледнеет.

Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна, а состояние меняется в зависимости от различных факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п.), эмоций (возбуждение, страх) рыбы и др.

Сочетания разных цветов хроматофоров и отражательных поверхностей иридоцитов и их различные комбинации делают окраску рыб удивительно разнообразной. Сгущение и расхождение пигментов в клетках, а отсюда и изменение окраски тела рыб происходит под влиянием нервной системы и связано со зрительными восприятиями. Причем центр просветления находится в продолговатом, центр потемнения — в промежуточном мозге.

Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов.

Разумеется, главное в расцветке большинства рыб — ее защитные свойства. Покровительственная окраска рыб, обитающих в поверхностных слоях воды, — темная спина и белое или серебристое брюшко — делает их малозаметными. Особенно удивительна маскировка у донных рыб — их окраска соответствует цвету дна. Наиболее удивительным мастером камуфляжа является обыкновенная камбала: она с легкостью хамелеона подделывается под камни, песок, темный ил.

Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.

В соединительнотканном слое кожи образуется чешуя. У рыб различают несколько видов чешуи: плакоидная, ганоидная и костная.

Рис. 2. Форма чешуи рыб: а — плакоидная; б — ганоидная; в — циклоидная; г — ктеноидная

Плакоидная — наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная — преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек).

Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть циклоидными — округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная, как более примитивная, встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки — циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.

Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаютсяот микроскопических чешуек обыкновенного угря до очень крупных, величиной с ладонь чешуи трехметрового усача-тора, живущего в индийских реках. Лишь немногие рыбы не имеют чешуи. У некоторых она слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у кузовка, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков.

Костные чешуйки, как и ганоидные, постоянны, не сменяются и лишь ежегодно увеличиваются в соответствии с ростом рыбы, и на них остаются отчетливые годичные и сезонные метки. Зимний слой имеет более частые и тонкие напластования, чем летний, поэтому он темнее летнего. По числу летних и зимних слоев на чешуе можно определить возраст некоторых рыб.

Под чешуей у многих рыб имеются серебристые кристаллики гуанина. Отмытые от чешуи, они являются ценным веществом для получения искусственного жемчуга. Из чешуи рыб изготовляют клей.

По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию — один из важнейших органов чувств.

В одноклеточных железах кожи образуются феромоны — летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).

У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.

Кожа рыб быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой — поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемои другие рецепторы.

В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.

Через мышечные волокна миомеров, соединенные с ее внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.