Обзор литературы. 
Некоторые аспекты экологии жужелицы Carabus cancellatus, обитающей в различных агроценозах

Семейство жужелиц

Наиболее многочисленной группой герпетобия в экосистемах умеренного климата являются жуки — жужелицы. Они очень чувствительны к изменениям среды обитания, поэтому являются удобными объектами при изучении влияния различных факторов. В РТ описано более 300 видов карабид.

Жужелицы играют существенную роль в стабилизации агроэкосистем, являясь одним из обильных и постоянных компонентов населения членистоногих. Сведения о видовом составе жужелиц агроценозов зоны смешанных лесов Центрального Нечерноземья довольно многочисленны, но наиболее полный список выявлен для Московской области (Шарова и др., 1997).

Жужелицы — обитатели поверхностного слоя почвы (аккумулирующего поллютанты в загрязняемых биоценозах), участвует в важнейших для наземных экосистем процессах трансформации, миграции веществ, регуляции численности мелких беспозвоночных подстилочного слоя почвы. Это позволяет использовать ее в качестве биоиндикатора, способного в значительной степени интегрально характеризовать биотопы. Состояние популяций разных видов организмов, а также их биотопов можно оценивать по параметрам изменчивости морфологических признаков особей, поскольку такие параметры могут, например, характеризовать стабильность онтогенеза особей и микроэволюционные процессы в популяциях.

Известно, что подавляющее большинство жужелиц — многоядные хищники, способные ограничивать численность ряда серьезных вредителей сельскохозяйственных культур (Соболева — Докучаева, 1984).

Жужелицы исследуются в самых различных аспектов, в частности в городах. В городских биоценозах семейство Carabidae является одним из основных среди почвенной мезофауны, как в отношении видового разнообразия, так и численного обилия. Жужелицы чутко реагируют на антропогенное воздействие, поэтому вызывают особый интерес в исследовании экологии насекомых антропогенных ландшафтов, в частности урбанизированных систем.

Так, исследование проведено в течение четырёх лет (2002;2005г.) на территории детского сада Тамбова, значительная часть которой покрыта асфальтом. Зелёная зона представлена микробиотопами берёзы, клёна и клумбы. Материал собран почвенными ловушками.

Семейство Carabidae включало 10 видов из 5 родов. Особенностью населения карабид был обеденный состав общих для микробиотопов видов — 2 (Amara similata, Harpalus affinis), неравномерное распределение и олигодоминантность (1−3 вида) при высоком обилии на клумбе (82,5%) и под кленом (77%). Коэффициент фаунистического сходства по Жаккару отмечен высокий между микробиотопами берёзы и клумбы (22%). Спектры экологических групп и жизненных форм обеденные (по 4 группы). Доминировала лугово-полевая группа, которая была общей для всех микробиотопов. Особенностью спектра жизненных форм — доминирование миксофитофагов (88%) за счёт геохортобионтов (Касандрова, 2007).

Изучение видового состава жужелиц (Сoleoptera, Carabidae) проводили на территории Гродно (Беларусь) в 1993;2005гг. Фаунистические и экологические исследования выполнены в соответствии с общепринятыми в зоологии, популяционной биологии и биологической статистике методами. Объем выборки составил 10 245 особей.

Зонирование территории города проводилось на основании А-Е-градиента, характеризующего переход от леса через многолетние луговые сообщества к каменистому ландшафту, исходя из этого, выделены следующие зоны от окрестностей к центру города:

• — окраина, зоны отдыха с парками;
• — свободная застройка кварталов с высокой долей зелёных площадей;
• — плотная внутригородская застройка с ограниченным озеленением.

На территории Гродно и в его окрестностях обитает 112 видов жуков семейства Carabidae, причем наблюдается уменьшение числа видов от периферии к центру. Абсолютно постоянными видами, отмеченными на всех участках, являются Pterostichus melanarius III., Pseudophonus rufipes Deg., Harpalus affinis Schrank. Доля их увеличивается от периферии к центру города, наблюдается уменьшение доли видов в микрорайонах старой застройки, близких к центру города, по сравнению с окраинными микрорайонами для P. melanarius и H. affinis (Рыжая, 2007).

Исследования проводили во всех районах крупного промышленного центра Сибири — Города Кемерово. При этом рассматривали влияние на жужелиц в условиях города естественных и антропогенных факторов.

В результате установлено, что антропогенные факторы оказывают достоверное отрицательное воздействие на плотность популяции жужелиц, а природные факторы — положительное. Однако степень их влияния характеризуется в большинстве случаев низким уровнем корреляции (r? 3) и варьирует в пределах 0,17- 0,4, что свидетельствует о высокой устойчивости и экологической пластичности этой группы герпетобионтов в условиях городской среды.

Наиболее значимыми факторами среды для жужелиц, в наибольшей степени определяющими изменение плотности их популяции, являются влажность почвы на участке исследования, частота кошения травостоя, длительность существования биоценоза. Важное средообразующее значение имеет также проективное покрытие участка.

Следующими по значимости являются факторы: видовое богатство фитоценоза, степень рекреации, уровень загрязнения атмосферного воздуха и почвы (Еремеева, Савосин, Коровина, 2007).

В ходе инвентаризации беспозвоночных в Москве в 2005;2006гг. значительное качественное экологическое разнообразие Insecta Ectognatha выявлено не только на собственно природных территориях, но и на озеленённых участках вдоль улиц и в городской застройке. Показано высокое разнообразие представленных здесь жизненных форм такой группы как жужелицы (Сoleoptera, Carabidae). С высокой вероятностью можно предположить использование одних и тех же пищевых ресурсов разными видами. В сочетании с наличием разнообразных продуцентов и редуцентов, это позволяет сделать вывод о том, что даже в городских условиях отдельные пространсвенно-функциональные блоки экосистем сохраняют набор видов, достаточных, по-видимому, не только для осуществления круговорота веществ, но и для сохранения относительной способности к саморегуляции (Соболев, Волкова, Ассанова, 2007).

Сообщества жужелиц изучаются также вдоль автодорог. Изучение сообществ жужелиц в придорожных экосистемах привлекает внимание многих исследователей, так как продукты техногенного загрязнения накапливаются в почве, растениях, ухудшая их качественные характеристики, а также изменяют структуру комплексов животных, населяющих биоценозы.

Высокая чувствительность жужелиц к автодорожному воздействию выражается в снижении видового разнообразия причинами для такой реакции служат: обеднение кормовой базы, постоянный контакт жужелиц в течении жизненного цикла с загрязненной почвой, интенсивное накопление загрязнителей, как на личиночной, так и на имагинальной стадиях развития, низкая пороговая чувствительность к воздействию загрязнителей (Жеребцов, Суходольская, Мовчаренко, 2005).

Жужелицы могут быть индикаторами нефтяного загрязнения. На задерненных участках различали четыре степени загрязнения нефтью: следовое, среднее, слабое и сильное. Анализируя структуру карабидокомплексов этих участков, выяснили следующие закономерности. От участка со следами загрязнения к участку с сильным загрязнением изменяются основные экологические параметры карабидокомплексов. Число видов плавно убывает от 49 до 29, более чем вдвое уменьшается численность и динамическая плотность жужелиц. Индекс доминирования возрастает, при этом число доминантов сокращается с 10 до 6. При усилении загрязнения полидоминантная структура сообщества жужелиц переходит в олигодоминантную, с нарастанием обилия одного супредоминанта.

Выяснено, что влияние нефтяного загрязнения более резко проявляется на участках, с редукцией растительного покрова, тогда как на задерненных почвах влияние нефтяного загрязнения на почвенную фауну проявляется значительно мягче. При обеднении карабидокомплексов на всех участках наблюдается сокращение ярусных групп, а также появление видов-мигрантов, охотящихся на поверхности почвы. Распределение жужелиц носит островной характер: они встречаются только на участках, где сохранился растительный покров (Автаева, 2007).

Изучали накопление микроэлементов (М.Р.) у жужелиц обитающих в пригородных зонах. Содержание МЭ имеет ярко выраженную видовую специфику по ряду элементов. Межвидовые различия содержания МЭ достигают 1,2−10 раз. По способности накапливать МЭ исследованные виды жужелиц можно расположить в следующий убывающий ряд: P. melanarius, C. granulatus, P. niger, C.cancellatus. Накопление Cu и Cr в жужелицах обоих биотопов относительно равномерно. Значительных изменений в накоплении данных элементов в сезонной динамике не проявляется. Содержание Cu в 2−4 раза, Cr в 2 раза выше в жужелицах P. melanarius, чем в других видах. Аккумуляция Ni наблюдается преимущественно в первой декаде мая у видов C. granulatus, P. melanarius в лесопарке «Нагорный». Незначительно меняется концентрация Ni в тех же видах жужелиц независимо от сезона в Пановском лесу. Это может быть связанно не только с различным уровнем содержания Mn, Zn, Fe в изучаемых ландшафтах, но и с биохимическими особенностями метаболизма изучаемых видов жужелиц (Александрова, Гордиенко, Валиев, Иванов, Малинин, Шафигуллина, 2007).

Изучались видовой состав и тенденции в динамике жужелиц в районе, подверженном влиянию комплекса предприятий по добыче и переработке железной руды в пределах Губкинского района Белгородской области.

Не выявлено прямой связи видового разнообразия с удаленностью от промышленной площадки. Уменьшение числа видов жужелиц отмечено в пунктах с высокой рекреационной и пастбищной нагрузкой. В большинстве лесов доминируют лугово-лесные и луговые виды (Мусина, Присный, 2007).

Имеются виды жужелиц обитающих на пожарищах. Пирофильные насекомые — экологически узко ограниченная группа, для развития и существования которой в долгосрочной перспективе необходимы горелые леса. Помимо факультативно пирофильных групп, которые привлекаются на пожарища из окружающих биотопов большим количеством легкодоступных ресурсов и отсутствием конкуренции, выделяется и группа облигатно пирофильных насекомых, — развитие которых без пожарищ невозможно. Среди жужелиц таких узких специалистов немного, в основном это представители рода Sericoda, а также некоторые виды рода Pterostichus.

В Скандинавии, где система предупреждения пожаров привела к их сокращению в десятки раз, пирофильные насекомые — группа, находящаяся на грани вымирания, в частности, практически исчез пирофильный вид S.bogemanni.

Искусственное выжигание вырубки площадью 12 га в еловом лесу на юго-востоке Норвегии в 2002 — 2003 гг. не привело к привлечению облигатно пирофильных видов, хотя на гари доминировал факультативный пирофил Pterostichus adstrictus (Гонгальский, 2007).

Жужелицы входят в число семейств насекомых, наиболее успешно освоивших условия арктических ландшафтов. В Евразии, на территории тундровой зоны, отмечено около 90 видов, а вместе с лесотундры — около 170. Потенциальный состав карабидофауны всей Арктики в самом широком смысле можно оценить в 240−300 видов. Число собственно арктических видов пока не поддается точному определению, в любом случае их ни менее 35. В полярных пустынях жужелицы отсутствуют. Число видов в конкретных фаунах в пределах тундровой зоны очень жестко связано со средне июльской температурой. Наиболее успешно тундровые условия освоили типичные плотоядные виды, но также некоторые способные к фитофагии политрофы.

Арктическую фауну жужелиц составляют виды примерно 25−27 родов, относящихся почти к двум десяткам триб. Несколько крупных родов жужелиц представлено в арктической фауне лишь отдельными породами (например, Carabus — Aulonocarabus и Morphocarabus).

Триба Carabini представлена в тундровой зоне примерно 5−7 видами рода Carabus. Группировка видов этого рода в Арктике имеет ярко выраженный характер. Среди заселяющих заполярные ландшафты видов резко выделяются C.(aulonocarabus) truncaticollis Eschsch., распространненых в лесотундре, в южных и типичных тундрах Евразии, от Полярного Урала до Чукотки и острова Врангеля и Аляски. По существу, в Евразии это единственный вид рода Carabus, который можно считать арктическим. Его ареал можно отнести к категории метаарктических, так как кроме тундровой части он охватывает все горы Сибири до Байкала, Олекминского нагорья и Приамурья. В южной части ареала вид тесно связан с горными тундрами, в которых представлен мелкой меланистической формой, выделяется в качестве подвида C.t.dorogostaiskianus. Такое распространение вообще характерно для многих сибирских Carabus.

Начиная с позднего кайнозоя C. truncaticollis — самый обычный и широко распространенный вид рода и один из массовых среди жужелиц на территории севера Сибири.

В ряде тундровых районов численность его очень высока. Так, на северо-западе Таймыра, в бассейне рек Сырадасая, Рагозинки в отдельные годы он был в числе самых многочисленных видов жуков.

Весьма заметным и характерным элементом заполярной фауны жужелиц является группа видов подрода Morphocarabus (C. henningi, C. odoratus) и близкие к нему виды (C.mestscherjakovi, C. shilenkovi). Эти сибирские виды широко заходят за пределы субарктических ландшафтов, в лесотундру и отчасти в южную тундру. Так, C. henningi и C. odoratus находили в окрестностях Хатанги и Норильска. Встречаются они и в лесотундре Ямала.

Ареал C. odoratus охватывает почти все горные территории Сибири. Вид очень изменчив, в настоящее время систематики насчитывают более 15 подвидов.

В лесотундру и частично в южную тундру Евразии проникли различные бореальные виды Carabus: C. hummeli, C. canaliculatus, C. nitens, C. ermaki и другие. На юге Ямала встречается степной C. sibiricus Fisch.

Относительно малое число арктических видов и большая степень изученности жужелиц позволяют провести анализ их распространенности с учетом возможных путей фауногенеза. Основой для такого анализа послужили данные не только о современном распространении арктических видов с учетом ландшафтной приуроченности, но и о распространении в ближайшем геологическом прошлом.

Сравнительный анализ позволяет выделить в арктической карабидофауне три основных фауногенетических комплекса.

Горно-сибирский комплекс. Это формы, генеалогически связанные с горным, преимущественно ангарским, или восточносибирским, комплексом жужелиц. В состав комплекса включен большая часть Carabus, подроды Pterostichus, ряд видов Agonum, а также Amara aencola.

Их распространение в Арктике можно интерпретировать как расселение из горных областей Сибири, не подвергавшихся покровному оледенению. Фауногенетической границей для этого комплекса является зона максимального валдайского оледенения. Тундростепной комплекс. Включает виды, распространение ближайших родственников которых вероятно связано с зоной плейстоценовых тундростепей. Морфологически эти виды весьма однородны и подвидов, как правило, не образуют. К этому комплексу можно отнести Miscodera, Poecilus, Amara, Curtonotus, Cymindis и, возможно некоторые Carabus (C.chamissonis, реликтовые популяции C. sibiricus). Интразонально-гигрофильный комплекс включает многие группы широко распространенных арктических жужелиц. Комплекс включает виды Pelophila, Nebria, Notiophilus и др.

Жужелицы изучаются и в естественных биоценозах. Сравнительный анализ фауны жужелиц обследованных биотопов показал более высокое таксономическое и численное обилие Carabidae на участке дубово-грабового леса, что, вероятно, связано с большим разнообразием микростанций и повышенным локальным увлажнением на данном участке (Макаов, 2007).

Поливариантность жизненных циклов у жужелиц впервые была описана К. В. Макаровым. В дальнейшем для многих палеарктических видов были получены данные, позволившие интерпретировать их жизненные циклы как поливариантные. Однако поливариантность понималась не всегда одинаково, особенно в случаях многолетнего развития и повторной зимовки имаго.

В результате анализа литературы и многолетних сборов описано 30 вариантов жизненных циклов Carabidae, реализующихся в условиях Западной Полиарктики. Установлено, что вариабельность жизненных циклов может стать причиной как факультативной бивольтинности, так и зимовки на нехарактерной стадии онтогенеза, увеличивающей продолжительность развития до двух лет. Повторяющиеся однонаправленные перестройки жизненного цикла нередко становятся причиной формирования в пределах единой популяции двух взаимосвязанных субпопуляционных группировок, зимующих на разных стадиях онтогенеза, что рассматривалось как основное проявление фенологической поливариантности. Однако их наличие не всегда свидетельствует о поливариантном характере жизненного цикла. В наименее благоприятных условиях происходит практически полное обособление субпопуляционных группировок, одна из которых зимует на имагинальной, а другая — на личиночной стадии. Несмотря на то, что развитие особей в каждой из них занимает два года, оно происходит на базе одного и того же сезонного ритма с шагом в один год. В данном случае фенологическая поливариантность сменяется моновариантностью (Маталин, 2007).

С мая по ноябрь 2006 года в Приэльтонье была изучена динамика демографической структуры популяций жужелиц естественных местообитаний. В зональных станциях население карабид даже при невысокой уловистости обладает полноценной демографической структурой. В азональных значительную, иногда преобладающую, роль играют виды с ущербной демографией. Так, в тростниковых зарослях поймы реки Хары из 20 тысяч экземпляров жужелиц 82% пришлось на долю Harpalus rufipes. В течение сезона имматурные особи этого вида замещались постгенеративными, однако генеративных самок отмечено не было, а половозрелые самцы встречались единично. Это означает, что его размножение происходит в других станциях, а более 16 тысяч особей являются мигрантами. Прямая трактовка полученных результатов характеризовала бы изученный таксооцен как олигодоминантный. В действительности данное сообщество является полидоминантным, ядро которого образуют 8 видов: Bembidion asperiole, Pogonus transfuga, Chlaenius spoliatus, Cylindera germanica, Broscus semistriatus, B. cephalotes, Curtonotus propinguus и Сheirotricus ustulatus.

Таким образом, корректная оценка численности и структуры сообществ жужелиц по данным учётам почвенными ловушками возможно только на основе анализа демографической структуры популяций и оценки миграций отдельных видов (Маталин, Макаров, Боховко, 2007).

При сравнении многолетних изменений численности населения жужелиц в изученных биотопах с динамическими кривыми температуры воздуха и атмосферного увлажнения в группах биотопов обнаружены также противоположные зависимости. На гари проявляется слабая положительная связь с количеством выпавших осадков, влажностью воздуха и отрицательная связь с максимальными температурами июля — августа. В коренном пихто-ельнике и его ветровальном участке обнаруживается слабая отрицательная связь с количеством выпавших осадков. В березняке производном значимых связей от рассмотренных климатических факторов не выявлено, что, возможно, связано с более значимыми изменениями сукцессионного характера (Ухова, 2007).

В высокогорье с коротким вегетационном сезоном жужелицы проявляют два основных типа развития: одногодичные весенние циклы с ускоренным синхронным онтогенезом (Pterostichus montanus) и двухгодичные жизненные циклы, при котором онтогенез происходит за два года с двумя зимовкамина стадии личинок и на стадии имматурных имаго (Carabus odoratus), при котором две части популяции чередуются и размножаются через год, обеспечивая ежегодное размножение вида. В высокогорной тундре жизненные циклы жужелиц растягиваются на несколько лет, так как многие виды не успевают пройти свое развитие за один сезон. Подобная картина жизненных циклов жужелиц прослеживается и в зональной тундре Субарктики (Хобракова, 2007).

Усложнение дубрав, массовое распространение в последующие годы подлесочных видов не могло не сказаться на составе и структуре герпетобионтного комплекса. Внимание исследователей было обойдено взаимоотношений жужелиц сомкнутых дубрав и лесных полян, занимающих до 40% площади лесных массивов.

Исследования проведены в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике (ЦЧЗ) которое наиболее полно отражает особенности лесостепной зоны европейской части России.

Работу проводили на стрелецком участке ЦЧЗ расположенные вблизи города Курск на водоразделе рек Мсея и Сейм (Днепровский речной бассейн). Основная лесообразующая порода — дуб черенчатый. В подлеске рябина обыкновенная, крушина ломкая бересклет бородавчатый.

В изучаемых биотопах за 13 лет обнаружено 63 вида жужелиц, при этом в Дубраве 45 видов, относящихся к 15 родам, на не косимой лесной поляне — 55 видов относящихся к 15 родам.

Наиболее богатый видами роды Carabus (8 — в лесу и 9 — на поляне), Pterostichus (6 и 5) Amara (4 и 8), Harpatus (4 и 6).

В результате многолетнего изучения сообщества жужелиц снытьевого дубняка и не косимой лесной поляны выявлено следующее видовое разнообразие в лесу (45 видов) ниже, чем на лесной поляне (55 видов).

Индекс видового богатство также выше на поляне по сравнению с лесом.

комплексы жужелиц исследованных биотопов различаются по биотическим преферендумам и спектру жизненных форм составляющих их видов.

Коэффициент фаунистического сходства жужелиц леса и поляны довольно высок — 58% а коэффициент биогеоценотического сходства составляет лишь 14,4%.

Среднее уловистость жужелиц в лесу за период исследования в 1,4 раза выше, чем на поляне. Лишь два года характеризовались обратным соотношением, совпадающим с пониженным температурным режимом.

Сравнение сезонной динамики массовых видов жужелиц показывает наличие осенней миграции ряда видов из-под полога леса на поляну.

Жужелицы изучаются и в агроценозах. В последние десятилетия была установлена значительная ущербность демографического состава популяций жужелиц в агроценозах. Даже при высокой уловистости популяция может быть представлена лишь отдельными возрастными группами, что свидетельствует о невозможности её самоподдержания. На основании изучения демографической структуры часть биотопов, в которых реализуется полноценный жизненный цикл, может быть охарактеризована как жилые, а часть, где встречаются отдельные стадии жизненного цикла, — как транзитные.

Отмечено резкое снижение общей численности жужелиц после сенокошения. Структура сообщества жужелиц после сенокошения восстанавливается в течение месяца постепенно (Душенков, 2007).

Изучение трофики жужелиц:

По содержимому желудков не очень подходит, так как пища, очень измельченная и переваренная, к тому же у рода Carabus внекишечное пищеварение. Поэтому больше применимы серологический или изотопный методы. Серологический метод основан на реакции преципитации специфических протеинов жертвы с иммунной сывороткой хищника. Эффект иммунного ответа зависит не только регулярности питания жужелиц определенным объектом, но и от времени, прошедшего с момента приема пищи. При многократном потреблении одной и той же жертвы четкая реакция преципитации наблюдается даже спустя 1015 дней. Однако положительный эффект дает и случайное одноразовое питание жужелиц в течение последних суток. Поэтому для выявления хищников изучаемого объекта необходимо многократное повторение серологических опытов.

Радиоизотопный метод основан на маркировке жертвы радиоактивными изотопами. Жертву маркируют, выпускают в поле, спустя 10 20 часов с помощью радиометра выявляют хищников.