К динамике иерархической модели органогенеза в архитектонике Tridactylina kirilowii (turcz.) sch. 
bip. (сем. 
Asteraceae dumort) – эндема побережий озера Байкал

К динамике иерархической модели органогенеза в архитектонике Tridactylina kirilowii (turcz.) sch. bip. (сем. Asteraceae dumort) — эндема побережий озера Байкал

Редкие и исчезающие виды растений, как правило, имеют небольшие, часто мозаичные ареалы. На территории Прибайкалья проходят границы ряда природно-географических областей и провинций. Вследствие этого многие биоценозы, широко распространены в зонах экологического оптимума, представлены здесь интрозонально в виде локальных, часто единичных изоляторов. Некоторые из них уникальны не только для Восточной Сибири, но и в целом для страны, к таковым относится Tridactylina kirilowii.

Tridactylina kirilowii — растение — пионер произрастает преимущественно на хорошо освещенных, прогреваемых галечниках и увлажненных песках, на осыпях, уплотненном и увлажненном мраморном щебне, а также на глинистых и суглинистых лугово-дерновых почвах. Единичные экземпляры встречаются вдоль побережья оз. Байкал. Выше горно-лесного пояса не поднимается.

О влаголюбии вида свидетельствует приуроченность к постоянно сырым или временно заливаемым участкам во время разлива горных рек Утулика и Солзана. Ювенильные растения могут длительное время переносить заливание полыми водами. В целом тридактилину по отношению к влаге можно отнести к гигромезофитам. Оптимальные условия Tridactylina kirilowii находит на бедных или средних по содержанию питательных веществ почвах (пески, галечники, крошки красного мрамора), т. е. является петрофитом. По отношению к свету — гелиофитом.

Рис. 1. Модификация и архитектоника побегов по главному стеблю Tridactilyna kirilowii (? — главный стебель; * - соцветие на верхушке /массовое цветение/; ^ - бутонизация; ¦ - розеточка (сп. почка); - листья; x — старые розетки). На примере третьего элемента из рис. «С».

Полученные сведения позволяют ещё раз подтвердить высказанное выше и сделать вывод, что является растением с узкой экологической амплитудой, в ходе длительного исторического развития растительного мира с конца третичного периода вид выжил и приспособился к особым условиям существования в Байкальской Сибири.

Длина листьев изменяется от 0,3 до 4,0 см, ширина соответственно — от 0,3 до 2,0 см, наименьшие — длина и ширина листьев характерны для последних порядков ветвления побегов.

Как следует из полученных данных, корень в природных местообитаниях длинее нежели в культуре, что, по — видимому, объясняется приспособленностью растений к своеобразным условиям существования .

Tridactylina kirilowii по жизненной форме относится к группе полурозеточных двулетних монокарпиков. В первый год жизни особи образуют розетку прикорневых листьев и вегетативный побег, а на второй год розеточные листья быстро отмирают и остаются только стеблевые листья на цветоносных побегах.

В нижней части главного стебля некоторое число листьев остается в розетке и в их пазухах почки не развиваются: образуют 4−5 (у Tridactylina kirilowii более 30) зачаточных листьев и конус нарастания останавливается на II этапе органогенеза. Выше по стеблю (в его средней части) почки трогаются в рост и частично вырастают в облиственные побеги с бутонами и цветками. В самой верхней части стебля образуются быстро развивающиеся побеги, которые переходят к цветению и плодоношению одновременно или в близкие сроки с главным (верхушечным) соцветием. У растений четко выделяются, таким образом, зоны ветвления: моноподиального — в нижней и средней части главного стебля и сходного с симподиальным — в верхней его части [1].

У Tridactylina kirilowii некоторые модификации в архитектонике ветвления побегов по главному стеблю, наблюдаемые нами на XII этапе органогенеза, здесь явно выявились растения с простым стеблем — малоцветковое и многоцветковое, и ветвистым от основания стеблем (см. рис.1). В природных условиях чаще встречаются особи первого варианта ветвления, в условиях культуры больше особей с ветвистым от основания стеблем.

Ветвление генеративного побега тридактилины в период цветения и формирования семян идет до четвертого, иногда пятого порядка. Побеги второго порядка преобладают, вверху они самые короткие, по направлению вниз удлиняются, а затем укорачиваются, переходя в короткие до 1 см побеги, и наконец, неразвитые (спящие) почки у самого основания главного стебля развиваются более 30 сильно ветвящихся прикорневых побегов. На каждом побеге второго порядка образуется 2−3 побега третьего, на них, в свою очередь, иногда по 1−2 побега четвертого и т. д. порядков ветвления в зависимости от метеорологических условий года и возделывания вида в культуре с применением органических, неорганических удобрений.

При изучении зависимости веса Tridactylina kirilowii в воздушно-сухом состоянии и от количества побегов на главном стебле показал средний вес 3.4570.503 г (Cv%-103), при количестве побегов от 1 до 63.

Наблюдались незначительные расхождения при сравниваемых параметрах, однако ломаная кривая на графике растет в зависимости от количества побегов на главном стебле.

Вариетабельность морфологических признаков листа Tridactilina kirilowii зависит от состояния, высоты и габитуса в различных ценопопуляциях, заметен сдвиг на диаграмме вправо. Если средняя высота особей в первой популяции 25.42.4 см, то, соответственно, и параметры, в зависимости от порядка ветвления побега, оказались оптимальнее, чем во второй популяции, где высота особей составила 11.91.9 см. Длина листьев изменяется от 0.3−4.0 см, их ширина, соответственно, 0.3−2.0 см, наименьшая длина и ширина наблюдается на последних порядках ветвления побегов по главному стеблю.

У ювенильных растений также наблюдаются изменения в морфологии листовой пластинки от влияния метеоусловий года и состояния особей внутри ценопопуляции. Однако в условиях интродукции розетки ювенильных особей развиваются лучше, нежели в природных популяциях.

Растения, выращенные в условиях культуры, семенами, взятыми из природных местообитаний, измеренные в середине вегетационного периода, изменяются незначительно.

Морфология ювенильных особей Tridactylina kirilowii, репатриированных в южном Прибайкалье, варьируют от вышеуказанных факторов, но искусственные популяции часто подвергаются воздействию антропогенного, зоогенного факторов, а также частичным задернением участков почвы до 80%, при этом листья мельчают. Tridactylina kirilowii — растение-пионер, не конкурентноспособное, поэтому небольшие изменения отражаются на морфоструктуре листа. Длина черешка репатриантов изменяется в пределах от 0.2−0.4 см, длина листа 0.9−1.1 см, ширина соответственно 0.7−0.8 см.

Глубина проникновения корневой системы в почву в природных местообитаниях глубже, чем в условиях культуры .

морфология листовой побег тридактилина Рис. 2. Длина побегов ветвления особей Tridactуlina kirilowii (модельные растения) (в см.).

Отобрав 10 особей Tridactylina kirilowii и создав модельную среднего значения в многочисленной популяции в устье р. Солзан (г.Байкальск) — 17 августа 1995 г. была детально прослежена динамика длины побегов, ветвления по главному стеблю, где побеги вторых порядков достигают 7.3 см, минимальным до 2.2 см, побеги на III-1, III-2 порядков ветвления (рис.2).

Смысл моделирования среднего растения, предложенный Л. Л. Еременко (1971, 1975), заключается в том, что, составив случайную выборку — пробу из 10 (минимум) растений, мы анализируем их сначала по 1−2 легко определяемым и важным признакам обычным образом, путем измерения и взвешивания всех объектов выборки с последующим вычислением средней арифметической, ее ошибки и точность опыта. А после этого для анализа ряда морфологических признаков, включая просмотр конусов нарастания для определения этапов органогенеза, составляем, «моделируем» из всех объектов выборки одно или два средних растений Tridactуlina kirilowii, которые называем «модельными». Модельное растение и описывается затем с нужной степенью подробности, включая микроскопический анализ конусов нарастания. Морфодинамика побегов еще раз доказывает, что максимума достигает — главный стебель и побеги II порядка.

Таким образом, приведенные данные доказывают, что пользуясь моделированием вегетативных органов и ведя визуальное наблюдение и учет генеративных органов, можно получать достоверные средние величины для этих органов, модулируя их вариационный ряд и измеряя модели, из которых составляется модельное растение [2].

• 1. Еременко Л. Л. Морфогенез растений в связи с семенной продуктивностью. — Новосибирск: АН СО РАН, 1975. — 39 с
• 2. Саутин Е. А. Организация и проведение экологического мониторинга в Республике Татарстан. — Казань: ЕГПУ, 2005. — 368 с.