Π Π°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡ
.
ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΊΡΡΠ³ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΉ
Π£ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² (Vorticella) ΡΡΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ. ΠΡΡΠΏΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»ΡΠΊΠ° ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠ°Ρ — ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ — ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π΅Π½ΡΠΈΠΊ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΏΠ»ΡΠ²Π°Π΅Ρ. Π£ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Peritricha (Epistylis) ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π Π°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡ . ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΊΡΡΠ³ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΉ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΉ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Ρ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
ΠΠ΅ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ (ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ, 1951; Π Π°ΠΉΠΊΠΎΠ², 1967; Π‘Π΅ΡΠ°Π²ΠΈΠ½, ΠΡΠ΄ΠΊΠΎΠ², 1999). ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΎΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»ΡΠΊΠ΅, Π° Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ, ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Π½Π° Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»Π° Π²Π΅Π½ΡΠΈΠΊ Π½Π΅ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΠΊ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ, ΠΏΠ»Π°Π²Π°ΡΡ, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»Π΅ΠΊ ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡΡ Π°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠΊΠΈ.
ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅, ΠΈΠ»ΠΈ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ². ΠΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠ΄ΡΡΠΈΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌ — ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ°ΠΌ. Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠΎΠ², Π½ΠΎ ΡΠΈΠ½ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ΅. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½Π΅Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ°, Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π΅Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ° ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ, Π° ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ° — ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠΉ (ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ, 1925; Finley, 1952; ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ ΠΈ Π΄Ρ., 1962; Heckmann, 1975; Π‘Π΅ΡΠ°Π²ΠΈΠ½, ΠΡΠ΄ΠΊΠΎΠ², 1999).
ΠΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΡ Π½Π΅ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΌΡ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΉ, ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ, Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³ Π·Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΈ Π½Π΅ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ. ΠΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΎΡΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»ΡΠΊΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Π½Π° Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΠΊ ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΏΠ»Π°Π²Π°ΡΡ.
Π§Π΅ΡΠ΅Π· Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ½ ΠΎΡΡΡΠΊΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠΉ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²Π΅ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ° Π² ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ, Π° ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠ°ΡΡΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΉ, Π° ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ° ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΠΌ (Maupas, 1889, Popoff, 1908).
ΠΠ½ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΡ Peritricha ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠΈΠ΄ΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ.
Π£ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² (Vorticella) ΡΡΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ. ΠΡΡΠΏΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»ΡΠΊΠ° ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠ°Ρ — ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ — ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π΅Π½ΡΠΈΠΊ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΏΠ»ΡΠ²Π°Π΅Ρ. Π£ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Peritricha (Epistylis) ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π²ΡΡ — ΠΈ ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ°Π»ΠΈΠ½ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΈ. ΠΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ Π΅ΡΠ΅ ΠΠΎΠΏΠ° (Maupas, 1889) ΠΈ ΠΠΎΠΏΠΎΠ²ΡΠΌ (Popoff, 1908), Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΏΠ»Π°Π²Π°Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π·Π°Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΌ, ΠΎΡΡΡΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ.
Π Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ΄ΡΠ±Π° ΡΠ΅Ρ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ. Π ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄Π²Π° Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ, ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡ. Π ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠ΅ΠΌΡ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ, ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡΠΎΠΌ. Π Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ° ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ°, Π³Π΄Π΅ ΡΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΠ½ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠ½. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π΅Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΌ, Π° Π½Π΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΡΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΉ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π±Π΅Π· ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠΌ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌ Ρ ΡΠΈΠ΄ΡΡΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π£ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Peritricha ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ (ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅) Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡΠ°, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Ρ Vorticella monilata (ΠΏΠΎ ΠΠΎΠΏΠ°), ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ Π΄Π²Π° ΠΏΡΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΡΡΠ°. ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΈΠ½ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ Π² ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ΅, Π° Π² ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠ°ΠΌ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°Π½Ρ, ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π·ΠΎΡΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ.
ΠΡΡΠ³ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΈ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΏΠ»Π°Π²Π°ΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠΊΠ²Π°ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΊ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΠΊ, ΠΎΡΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»ΡΠΊΠ°, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΏΠ»Π°Π²Π°ΡΡΡΡ «Π±ΡΠΎΠ΄ΡΠΆΠΊΡ», ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠΎΡ (Kudo, 1966; Π₯Π°ΡΡΠΌΠ°Π½, 1988). ΠΡΠΈ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΌΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ Π°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠΌ, ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ, Π·Π°Π½ΠΎΠ²ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»Π΅ΠΊ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ.
Π£ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΡΠ΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π° ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΈ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π΅Π΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΉ. ΠΡΡΠ΅Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΡ Π±ΡΠΎΠ΄ΡΠΆΠ΅ΠΊ — ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΉ.
ΠΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΡ ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΡ.
ΠΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΈΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°ΡΠΈΡΡ ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡ Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ, Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠΎΡ. ΠΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π°, Ρ ΠΎΡΡ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΈΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ Π»ΠΈΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π΄Π΅Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»: ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΆΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠΊΠΈ ΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Ρ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΡΡΡΡΡ ΠΈ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°ΡΡ, ΠΈΠΌΠ΅Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΡΠ΅Π»Π΅ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ° Π²ΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π»Π° Π²ΠΎ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ (ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ ΠΈ Π΄Ρ., 1962). ΠΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ ΡΡΠΈΠΌ ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ΄Π°ΡΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ΄Ρ ΠΈ ΠΊ ΡΠΏΠ»ΠΎΡΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. Π£ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ. Π’Π°ΠΊ, Π΄Π»Ρ Vorticella microstoma ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π²Π΅Π½ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌ 58 000 ΠΊΡΠ±ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΡΡΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² 2900 ΠΌΠΊΠΌ (ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ, 1951). ΠΠ° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΏΠ»ΠΎΡΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΠΉ ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ», ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ ΠΌΡΠΊΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ°Ρ Π°ΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ ΠΈ Π΄Ρ., 1962). Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»Π° ΠΈΠ΄Π΅Ρ Π΅ΡΠ΅ Π΄Π°Π»ΡΡΠ΅, Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ°. ΠΡΠΎ ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ΄Π°ΡΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π²ΠΎΠ΄Ρ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ. Π ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π° Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΈΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΡ, ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΡΠ»ΠΎΡ (ΡΠΊΡΠΎΡΠΈΡΡΠ° ΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΡΡΠ°), Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΈ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΎΠΆΠΈΠ²Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΎΡΠΈΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ (ΠΠΎΠ³Π΅Π»Ρ ΠΈ Π΄Ρ., 1962).