Конструктивный метаболизм (анаболизм)

метаболизм синтез белок углевод Как известно из предыдущей лекции, конструктивный метаболизм (анаболизм) или биосинтезы представляет собой поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений. Синтез исходных продуктов происходит в цитоплазме бактериальных клеток. Затем они переносятся на наружную поверхность цитоплазматической мембраны, где начинается морфогенез, т. е. процесс образования определенных клеточных структур (капсула, клеточная стенка и др.) при участии ферментов.

Основные компоненты прокариотной клетки состоят из органических веществ — полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот, липидов. Большинство из них, кроме липидов, являются полимерами. Образованию полимеров предшествует биосинтез мономеров, их составляющих. На процессы биосинтеза мономеров и реакции их полимеризации расходуется большая часть энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма.

Биосинтез углеводов. Микроорганизмы синтезируют моно-, олиго-, полисахариды и другие соединения, в состав которых входят углеводы. Автотрофы синтезируют глюкозу из СО2. При этом, СО2 является исходным продуктом для образования рибулозо-1,5-фосфата -3 фосфорноглицериновой кислоты в цикле Кальвина. Гетеротрофы синтезируют глюкозу из углеродсодержащих соединений с длиной цепи С2 — С3. В обоих случаях используются в основном реакции гликолиза, идущие в обратном направлении.

В клетках прокариот, также как у эукариот, широко развита способность к взаимопревращениям сахаров, которые происходят за счет их нуклеозидифосфопроизводных. Олигои полисахариды синтезируются путем присоединения остатков сахаров от нуклеозиддисахаридов к акцепторной молекуле.

Биосинтез аминокислот. Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты из пирувата, образующегося в гликолитическом цикле, из б-кетоглутарата и фумарата, образующихся в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК). Источниками энергии являются молекулы АТФ. При образовании аминокислот азот вводится в молекулу предшественника на последних этапах биосинтеза при помощи реакций аминирования и переаминирования.

Переход неорганического азота в органический происходит через ионы аммония, которые включаются в состав органических соединений. Только несколько аминокислот (L-аланин, аспартат и L-глутамат) образуются путем прямого аминирования, остальные — путем переаминирования.

Вместе с тем многие прокариоты, так же как эукариоты, могут получать аминокислоты из молекул белка, которые предварительно расщепляются ими с помощью протеаз и пептидаз. Образовавшиеся олигопептиды и аминокислоты переносятся в микробные клетки, где включаются в метаболические пути биосинтеза или подвергаются дальнейшему расщеплению.

Ауксотрофные по некоторым аминокислотам прокариоты (ряд патогенных бактерий, микоплазмы, спирохеты) потребляют их в готовом виде в организме хозяина.

Хламидии и риккетсии, являющиеся облигатными внутриклеточными паразитами, имеют редуцированные метаболические пути. Однако они синтезируют ферменты, участвующие в утилизации готовых продуктов. Риккетсии также синтезируют часть аминокислот, которые затем включаются в белок, остальные потребляются ими из клетки хозяина.

Биосинтез липидов. Липиды микроорганизмов представлены жирными кислотами, фосфолипидами, воском, терпенами, каротиноидами, которые содержат длинноцепочечные насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Важную роль в биосинтезе жирных кислот у микроорганизмов играют так называемые ацетилпереносящие белки. В ходе биосинтеза к ним присоединяются ацильные фрагменты с образованием тиоэфиров. Последовательное удлинение этих фрагментов приводит в конечном счете к образованию высших жирных кислот, содержащих обычно 16−18 углеродных атомов. Некоторые бактерии синтезируют жирные кислоты, содержащие до 24−30 атомов углерода. Многие микроорганизмы синтезируют ненасыщенные жирные кислоты с двойными связями, которые формируются из соответствующих насыщенных кислот. У аэробов этот процесс требует присутствия кислорода.

Микоплазмы, ауксотрофные по жирным кислотам, получают их в готовом виде из клеток хозяина или питательной среды. В биосинтезе фосфолипидов центральную роль играет цитидинфосфатглицерид, являющийся непосредственным предшественником фосфатидилглицерина, фосфатидилинозина и фосфатидилглицерофосфата. Остальные фосфолипиды образуются путем ферментативных превращений этих соединений.