Частная физиология пищеварения. 
Ротовая полость

2.1 В чем заключается механическая функция ротовой полости

Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Состав и свойства слюны.

Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8−7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5−2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ — анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы. В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием. Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.

Слюна выполняет указанные ниже функции:

Пищеварительная функция — о ней было сказано выше.

Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь). Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.

Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Регуляция слюноотделения При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термои хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация — волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны. Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение. Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

2.2 Особенности пищеварительной функции ротовой полости плотоядных, всеядных, травоядных — нежвачных и жвачных, птиц

Прежде чем приступить к приему корма, животное должно испытывать необходимую потребность в его приеме, ощущать чувство голода, тогда оно проявляет свои, свойственные его виду, особенности пищевого поведения. Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, расположенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых важную роль играет гипоталамический центр. Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови; наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы и энтериновой системы. Наряду с гуморальными факторами на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта. К чувству голода близко, но более выражено и ощущение жажды, связанное с уменьшением поступления воды в организм или с большой ее потерей вследствие усиленного потоотделения или избыточного приема минеральных веществ. При этом наблюдается сухость в ротовой полости, снижение уровня соливации, диуреза, потоотделения. При более значительном дефиците воды в организме наступают нарушения многих жизненно-важных функций. Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с возбуждением осморецепторных клеток гипоталамуса, где располагается центр, регулирующий водный обмен, а также возбуждением разнообразных рецепторов пищеварительной и других систем организма. С приемом воды ощущение жажды проходит.

Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме приема корма у животных много общего, но имеются и некоторые видовые особенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса.

Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи — языком, губами; плотоядные — резцами и клыками; птицы — клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание. Прием корма — акт произвольный и осуществляется по принципу цепных рефлексов, когда конец одного рефлекса является началом другого.

Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания. Лошади и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные — поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнообразные посторонние предметы. Этому способствует также низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовой полости. Количество затраченных жевательных движений у животных зависит от вида корма и технологии его приготовления.

Жевание — акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. С измельчением грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается, в результате чего частота жевательных движений и их сила становятся более слабыми и направлены они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подготовку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталамусе и в моторной зоне коры головного мозга. Слюнные железы. В ротовую полость впадают протоки трех пар слюнных желез — околоушных, подъязычных и нижнечелюстных. Кроме того, имеется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой оболочке ротовой полости, секрет которых поддерживает ее во влажном состоянии. Застенные слюнные железы состоят из слизистых клеток, выделяющих мукоидный слюна густой слизистой консистенции и серозных клеток, вырабатывающих жидкий, водянистый, серозный секрет. Исходя из характера вырабатываемой слюны различают слизистые железы, к которым относятся большинство мелких желез неба, щек и корня языка. Серозные железы — околоушные выделяют жидкую, водянистую слюну и смешанные — подъязычные и нижнечелюстные, вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну. Для изучения секреторной деятельности слюнных желез Д. Д. Глинским в лаборатории И. П. Павлова был предложен метод выведения их протока с небольшим участком слизистой оболочки на поверхности щеки и подшиванием ее к коже.