Структура прокариотической клетки

На поверхности бактерий, под электронным микроскопом, видны тонкие нитевидные структуры, которые называются фимбриями. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Длина их составляет 0,3−0,4 мкм при диаметре 5−10 нм. Фимбрии — прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны. Они образованы специфическим белком — пилином. Число фимбрий на поверхности клеток колеблется от одной-двух до нескольких тысяч. Фимбрии имеют кокковидные, палочковидные, подвижные и неподвижные бактерии. Функции фимбрий не связаны с движением клетки.

По морфологии, антигенным свойствам и выполняемым функциям различают несколько типов фимбрий.

• — Фимбрии первого типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток при образовании зооглеи. Они принимают участие в проведении крупномолекулярных соединений питательного субстрата в цитоплазму.
• — Фимбрии второго типа — половые фимбрии, или F-пили. Они образованы белком с молекулярной массой 11 800, длина их составляет около 1,1 мкм при толщине 8,5−9,5 нм. F-пили образуются на клетках-донорах в количестве 1−2, в анаэробных условиях иногда до 5. При конъюгации конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента. Установлено, что по цитоплазматическому мостику через канал F-пили или непосредственно по ее каналу происходит передача материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент. Половые пили способны отрастать за 4−5 минут и также быстро сбрасываться клеткой, что показывает высокую активность этой структуры.

Эндоспоры бактерий. Образование эндоспор у бактерий представляет собой стадию покоя в жизненном цикле клетки, связанную обычно с действием неблагоприятных факторов среды. Так, переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота или фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменения рН, повышении содержания кислорода и т. д. Спорообразование характерно более чем для 15 родов бактерий.

Процесс образования эндоспор у бактерий сложный и проходит в несколько этапов.

I этап — подготовительный. В вегетативной клетке бактерий, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и коренным образом изменяется метаболизм. Клетка содержит два или более нуклеоидов, один из которых локализуется в спорогенной зоне, второй остается в цитоплазме спорангия. На основе диаминопимелиновой кислоты клеточной стенки образуется новое, специфическое для споры соединение — дипиколиновая кислота, составляющая до 10−15% сухой массы. Дипиколиновая кислота находится в спорах в виде дипиколината кальция и обеспечивает их высокую термостойкость. Процесс спорообразования контролируется многочисленными генами. Известно, что в механизме регуляции синтеза компонентов будущей споры в самом процессе спорообразования принимают участие более 100 генов (Халворсен, 1965).

II этап — формирование споры. Цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки образует выпячивание (инвагинацию) от периферии к центру и отделяет спорогенную зону (нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы) перегородкой от остального содержимого клетки, а затем полностью обрастает эту зону, завершая образование проспоры. Таким образом, проспора оказывается расположена внутри материнской клетки и отграничена от нее двумя мембранными слоями — внутренним и наружным. Между мембранными слоями сначала формируется зачаточный муреиновый слой, который в дальнейшем станет оболочкой проростка споры. Кнаружи от него образуется мощный слой муреина, получивший название кортекса. Муреин кортекса по сравнению с муреином клеточной стенки является кислым. Многие остатки мурамовой кислоты муреинового слоя споры не содержат пептидов либо соединяется всего с 1−3 аминокислотами. Дополнительные полимеры, такие, как тейхоевые кислоты, в кортексе не обнаружены. По мере формирования многослойных покровов проспора превращается в спору и просматривается под микроскопом в виде светлого тела, сильно преломляющего свет.

III этап — созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке. По расположению споры в клетке различают следующие типы спорангиев:

• — бациллярный тип — спора располагается в центре клетки;
• — клостридиальный тип — спора занимает эксцентральное положение (несколько смещена от центра к одному из полюсов);
• — плектридиальный тип — спора располагается полярно, на одном из полюсов клетки.

Бациллярный тип спорангия характерен для аэробного рода Bacillus; клостридиальный и плектридиальный типы спорангия наблюдаются у анаэробного рода Clostridium.

По мере созревания споры спорангий лизируется и спора освобождается. Форма спор, как правило, сферическая или овальная. Строение зрелой споры у разных видов бактерий приблизительно однотипно. Центральную часть ее составляют белки и нуклеиновые кислоты, на долю которых приходится примерно 50−60% сухой массы споры. Сердцевина споры содержит рибосомы, различные ферменты, липиды и низкомолекулярные соединения.

Центральная часть споры окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный муреиновый слой и далее мощный слой кортекса. На долю кортекса приходится 13−60% от объема споры, что объясняется высоким содержанием в нем воды. На поверхности кортекса имеется наружная мембрана.

Снаружи спора одета многослойными покровами, их не менее трех: внутренний, срединный и внешний. Покровы образованы белком с небольшой добавкой углеводов и липидов. Покровы споры обеспечивают устойчивость ее к действию различных ферментов, в том числе к лизоциму, к органическим растворителям и поверхностно активным веществам.

У большинства видов бактерий спора заключена в экзоспориум. — образование типа свободного мешка. В состав экзоспориума входят белки, липиды, углеводы. Строение его у разных видов бактерий различно. Так, экзоспориум Clostridium botulinum состоит из 15 слоев, и толщина его достигает более 100 нм.

В состоянии спор микроорганизмы обладают весьма высокой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, воздействие радиации, токсичных веществ, высокого осмотического давления и т. д. Нередко споры бактерий сохраняют жизнеспособность в течение сотен и даже тысяч лет.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. При этом наблюдается активация ферментов и резко возрастает энергия дыхания. Литические ферменты разрушают многослойные покровы споры, в среду выделяются дипиколиновая кислота и соли кальция. Спора теряет до 25−30% сухой массы. На месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. В формировании клеточной стенки молодой особи участвует внутренняя мембрана споры и частично кортекс. Процесс прорастания споры длится около 4−5 часов. Индуцируют прорастание спор различные простые питательные вещества (аланин, глюкоза), а также кратковременное нагревание культуры бактерий в течение нескольких минут при температуре 60єС.

Образование эндоспор у бактерий не связано с их размножением. Одна вегетативная клетка, как правило, образует одну спору и одна спора прорастает в одну вегетативную клетку. Спорообразование бактерий является естественным физиологическим процессом, эволюционно сложившимся как приспособительная реакция выживания микроорганизма при действии неблагоприятных факторов среды.

Некоторые различия клеточной организации прокариот и эукариот.

Контрольные вопросы

• 1. Строение фимбрий, функции фимбрий.
• 2. Покоящиеся клетки. Значение стадии покоя в жизненном цикле бактерий.
• 3. Стадии спорообразования.