ПД представляет собой кратковременное изменение мембранного потенциала от уровня покоя примерно до +30 мВ (в типичном нервном волокне). Длительность его (в нервном волокне) 1—2 мс, амплитуда около 100—120 мВ. ПД состоит из двух основных фаз: деполяризации и реполяризации.
Механизмы. Ионные каналы
Если в формировании потенциала покоя участвуют постоянно открытые калиевые каналы без ворот, то в формировании ПД — два вида потенциалчувствительных каналов:
быстрые натриевые каналы;
потенциалчувствительные калиевые каналы.
Быстрые натриевые каналы абсолютно необходимы для возникновения ПД и определяют все его основные свойства (закон «все или ничего», распространение без затухания, наличие рефрактерности; см. выше, разд. «Физиологический смысл биопотенциалов»); потенциалчувствительные калиевые каналы играют вспомогательную роль.
Быстрые натриевые каналы Видно, что каналы обладают двумя воротами:
наружными — активационными;
внутренними — инактивационными.
Будучи потенциалчувствительными, быстрые натриевые каналы обладают потенциалзависимостью и времязависимостью:
потенциалзависимость: активационные ворота при потенциале покоя закрыты, инактивационные — открыты; в ответ на деполяризацию активационные ворота открываются, инактивационные — закрываются;
времязависимость: активационные ворота в ответ на деполяризацию открываются чрезвычайно быстро (за десятые доли миллисекунды), инактивационные закрываются также достаточно быстро, но все же медленнее.
Таким образом, в состоянии покоя быстрые натриевые каналы закрыты (так как закрыты активационные ворота);
в ответ на деполяризацию быстрые натриевые каналы сначала быстро открываются (инактивационные ворота еще не закрылись, активационные уже открылись); это так называемая натриевая активация;
затем с некоторой задержкой эти каналы закрываются (так как в ответ на деполяризацию закрываются инактивационные ворота); это так называемая натриевая инактивация.
Потенциалчувствительные калиевые каналы Видно, что каналы обладают только наружными (активационными) воротами.
Данные каналы также характеризуются потенциалзависимостью и времязависимостью:
потенциалзависимость: ворота при потенциале покоя закрыты, а в ответ на деполяризацию открываются;
времязависимость: ворота в ответ на деполяризацию открываются сравнительно медленно (за миллисекунды).
Таким образом, в состоянии покоя потенциалчувствительные калиевые каналы закрыты;
при деполяризации потенциалчувствительные калиевые каналы сравнительно медленно открываются (калиевая активация);
при продолжающейся деполяризации эти каналы остаются открытыми и закрываются лишь тогда, когда мембранный потенциал возвращается к уровню покоя.
