Модульная организация ЦНС — нейронные контуры

Нейронные контуры можно рассматривать как микросхемы ЦНС.

• · Подобно тому, как самый сложный электронный прибор состоит из ограниченного набора микросхем, структуры ЦНС состоят из ограниченного набора нейронных контуров.
• · Микросхемы представляют собой системы из строго определенных элементов (сопротивлений, конденсаторов и пр.) в строго определенном сочетании. Точно так же и нейронные контуры представляют собой сети из элементов двух основных типов — возбуждающих и тормозных нейронов — соединенных строго определенным образом.
• · Каждый нейронный контур, как и каждый тип микросхем, обладает присущими только ему свойствами, то есть соотношением между входом и выходом (например, превращает постоянную импульсацию на входе в ритмичную импульсацию на выходе).
• · Свойства любого электронного устройства зависят от того, из каких микросхем он состоит. Точно так же и свойства любого нервного центра определяются тем, из каких он состоит нейронных контуров.

Наиболее распространенные нейронные контуры

Здесь мы рассмотрим лишь самые распространенные универсальные, то есть входящие в состав многих структур ЦНС, нейронные контуры, они приведены на рис. 4.4. Помимо того, многие отделы ЦНС образованы специфическими, присущими только им контурами (например, рефлекторные дуги спинного мозга, колонки коры головного мозга, нейронные контуры мозжечка и пр.), и мы рассмотрим их в соответствующих разделах частной физиологии ЦНС.

Распределительные контуры

Эти контуры представляют собой узлы ветвления и схождения нервных путей. Они чрезвычайно распространены в ЦНС, представляя собой фактически основы ее организации.

Дивергентный контур (рис. 4.4, А).

• · Соотношение между входом и выходом: один вход, несколько выходов.
• · Устройство контура: множественное ветвление (мультипликация) нервных волокон, при котором один аксон иннервирует несколько нейронов.
• · Назначение контура: распределение возбуждения по разным нервным путям. Например, при прикасании к горячему предмету срабатывает рефлекс отдергивания, и одновременно импульсация поступает в высшие отделы ЦНС, вызывая чувство боли, перераспределение мышечного тонуса и пр.

Конвергентный контур (рис. 4.4, Б).

Этот контур — противоположность предыдущего.

• · Соотношение между входом и выходом: несколько входов, один выход.
• · Устройство контура: схождение нервных волокон, при котором несколько аксонов иннервируют один нейрон.
• · Назначение контура: схождение возбуждения, например разных программ, на одних и тех же нервных путях. Так, на одном и том же двигательном нейроне спинного мозга, иннервирующем сгибатель пальца руки, в конечном счете сходятся программы, отвечающие за письмо, игру на фортепиано, чесание и пр.

Круговые контуры

Контур круговой циркуляции возбуждения (рис. 4.4, В).

• · Соотношение между входом и выходом: один импульс (или короткий разряд) на входе, постоянная импульсация на выходе.
• · Устройство контура: от аксона выходного нейрона отходит коллатераль, по которой через один или несколько возбуждающих нейронов импульсация возвращается к исходному нейрону.
• · Назначение контура: длительная циркуляция возбуждения по одним и тем же замкнутым нервным путям, например при формировании памяти или таких длительных процессов, как эмоции.

Контур возвратного торможения (рис. 4.4, Г).

Этот контур внешне похож на предыдущий, но функционально является его противоположностью.

• · Соотношение между входом и выходом: длительный разряд на входе, короткий — на выходе.
• · Устройство контура: от аксона выходного нейрона отходит коллатераль, переключающаяся на тормозный нейрон, иннервирующий, в свою очередь, выходной нейрон.
• · Назначение контура: быстрое прекращение импульсации на выходе при длительной импульсации на входе, например при быстрых точных движениях. Такие контуры широко распространены, в частности, в спинном мозге, где возвратное торможение называется торможением Реншоу, а вставочный тормозный нейрон — клеткой Реншоу.

Генератор ритма (рис. 4.4, Д).

Этот контур внешне неотличим от предыдущего, хотя функции их различны.

• · Соотношение между входом и выходом: на входе в одних случаях может быть постоянная импульсация (на рис. 4.4, Д — пунктир), в других — импульсация отсутствует, но в любом случае на выходе с определенной периодичностью возникают разряды импульсов.
• · Устройство контура: строение такое же, как и предыдущего контура; разница в том, что в контуре — генераторе ритма выходной возбуждающий нейрон постоянно генерирует импульсы — либо вследствие собственного автоматизма, либо из-за непрерывного поступления импульсации на входе. Последовательность работы контура следующая: (1) импульсы от выходного нейрона поступают на выход в виде короткого разряда, и одновременно по коллатерали — к вставочному тормозному нейрону; (2) когда деполяризация тормозного нейрона достигает порога, он разряжается, затормаживает выходной нейрон, и импульсация от последнего прекращается (возникает перерыв между разрядами на выходе); (3) к тормозному нейрону больше не поступает импульсация по коллатерали выходного нейрона, он перестает разряжаться и затормаживать выходной нейрон; (4) весь цикл повторяется сначала.
• · Назначение контура: генерация ритмов (например, дыхательного, электроэнцефалографических и пр.).

Прочие контуры

Контур реципрокного торможения (рис. 4.4, Е).

• · Соотношение между входом и выходом: импульсация на входе вызывает возбуждение одного выходного нейрона и торможение другого.
• · Устройство контура: входное возбуждающее волокно непосредственно (или через вставочный возбуждающий нейрон) переключается на одном выходном нейроне и через вставочный тормозный нейрон — на другом.
• · Назначение контура: одновременная активация одного процесса и торможение — другого. Типичный пример — реципрокная иннервация мышц-антагонистов: сокращение сгибателя сопровождается расслаблением разгибателя и наоборот.

Контур латерального торможения (рис. 4.4, Ж).

• · Соотношение между входом и выходом: на входе имеются параллельно расположенные нейроны, которые переключаются на соответствующие нейроны на выходе. Возбуждение одного из входных нейронов вызывает возбуждение соответствующего ему выходного нейрона и торможение соседних нейронов.
• · Устройство контура: от каждого нейрона во все стороны отходят коллатерали, переключающиеся через тормозные вставочные нейроны на соседних нейронах.
• · Назначение контура: выделение контраста, например в сетчатке глаза. Если некоторый входной нейрон (на рис. 4.4, Ж — нейрон 2) соответствует участку сетчатки, воспринимающему область высокой освещенности, а другие (нейроны 1 и 3) — низкой освещенности, то по входу 2 поступает более интенсивная импульсация. В результате импульсация на выходах 1 и 3 тормозится. При этом контраст между освещенным и неосвещенным участком усиливается.

Контур пресинаптического торможения (рис. 4.4, З).

• · Соотношение между входом и выходом и устройство контура: к окончанию аксона входного нейрона (на рис. 4.4, З — волокно 1) подходит другое — тормозное — входное волокно (волокно 2). Возбуждение волокна 2 приводит к снижению количества высвобождаемого медиатора в пресинаптическом окончании волокна 1.
• · Назначение контура: активация тормозного волокна приводит к подавлению импульсации на самом входе в контур. Это широко используется, например, в спинном мозге для выключения ненужной в данный момент чувствительности еще до ее поступления к спинномозговым нейронам.