Энергетический обмен в различных условиях

Физическая нагрузка Как уже говорилось, чем выше скорость высвобождения энергии при использовании того или источника, тем меньше его запасы. В связи с этим чем интенсивнее физическая нагрузка, тем кратковременнее она может быть.

Краткосрочная интенсивная («взрывная») нагрузка Пример — спринтерский бег.

Особенности:

• — необходимость в предельно быстром высвобождении энергии;
• — недостаточное поступление к работающим мышцам кислорода (отсюда название: «анаэробная нагрузка»).

Стратегия энергетического обмена:

• — главный способ энергообеспечения — анаэробный гликолиз;
• — при этом образуется молочная кислота, накопление которой в крови приводит к ацидозу;
• — ацидоз служит мощным стимулятором дыхания;
• — повышение интенсивности дыхания обеспечивает ткани дополнительным количеством кислорода, в присутствии которого часть накопившейся молочной кислоты вновь вступает на путь аэробного гликолиза, распадаясь в конечном счете до CO₂ и H₂O.

При краткосрочной интенсивной нагрузке, несмотря на усиленное дыхание, вся образующаяся молочная кислота распадаться не успевает. Поэтому по окончании нагрузки в крови все еще остается большое количество молочной кислоты. Количество кислорода, необходимое для ее полного окисления, называется кислородным долгом. Пока кислородный долг полностью не ликвидирован, сохраняется ацидоз, а следовательно, усиленное дыхание.

Основные регуляторные факторы:

— выбрасывается адреналин, вызывающий мобилизацию глюкозы из печени и ускоряющий гликогенолиз в работающих мышцах.

Среднесрочная и долгосрочная нагрузка Пример — стайерский бег.

Особенности:

• — скорость энергозатрат при работе средней длительности и интенсивности может обеспечиваться аэробным гликолизом, при длительной мало интенсивной работе — в значительной мере также окислением липидов (жирных кислот и кетоновых тел);
• — доставка кислорода к работающим тканям достаточна (отсюда название: «аэробная нагрузка» и термин «аэробика»).

Стратегия энергетического обмена:

• — в энергообеспечении участвуют как аэробный гликолиз, так и окисление липидов (жирных кислот и кетоновых тел);
• — чем интенсивнее нагрузка, тем выше доля аэробного гликолиза, и наоборот.

Основные регуляторные факторы:

• — выбрасывается адреналин, вызывающий мобилизацию глюкозы из печени (гликогенолиз) и жирных кислот из жировой ткани (липолиз);
• — если нагрузка достаточно длительна и интенсивна (например, марафонский бег), то выбрасываются глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез и тем самым обеспечивающие необходимый уровень аэробного гликолиза.

Покой Особенности:

— скорость энергозатрат в покое (и при нагрузке низкой интенсивности, например сидячей работе) может обеспечиваться окислением липидов, и поэтому стратегия энергетического обмена зависит от характера питания (см. ниже).

Питание Нормальное питание Особенности:

• — при нормальном питании приход калорий соответствует энергозатратам, поэтому нет необходимости ни в запасании энергии, ни в использовании имеющихся запасов;
• — процентное поступление калорий в виде белков, липидов и углеводов соотносится как 15:35:50 (см. ниже, разд. «Приход энергии»).

Стратегия энергетического обмена:

• — энергообеспечение осуществляется за счет поступающих с пищей субстратов, то есть при «классической» нормальной диете — на 50% за счет окисления углеводов и на 35% - за счет окисления липидов (жирных кислот и кетоновых тел);
• — при умеренных изменениях в соотношении прихода углеводов и липидов соответственно меняется и соотношение между окислением углеводов и липидов.

Иными словами, при обычной диете действует принцип: «что поступает, то и распадается». Существенных превращений одних субстратов в другие (глюконеогенеза, липогенеза) при этом не наблюдается.

Основные регуляторные факторы:

— те умеренные сдвиги в соотношении между окислением углеводов и липидов, которые наблюдаются при обычной диете, осуществляются в основном за счет метаболических факторов (см. выше): избыток углеводов тормозит распад липидов и приводит к переходу на преимущественное использование углеводов, недостаток углеводов, напротив, способствует переходу на преимущественное использование липидов.

Жировая диета Особенности:

• — углеводы не поступают, однако необходимость в этих субстратах для питания мозга и обеспечения интенсивной нагрузки сохраняется;
• — приход калорий соответствует энергозатратам;
• — приход белка соответствует потребностям в нем.

Стратегия энергетического обмена:

• — основное энергообеспечение осуществляется за счет окисления липидов;
• — питание мозга и быстрая работа обеспечиваются за счет:

ь глюкозы, образующейся в результате глюконеогенеза;

ь кетоновых тел: при переходе на преимущественный катаболизм липидов не только усиливается кетогенез, но также ускоряется метаболизм кетоновых тел в тканях; в результате даже головной мозг становится способным на 50−75% удовлетворять свои потребности в энергии за счет кетоновых тел. То же касается и длительного голодания, так как при этом организм «питается» собственной жировой тканью.

Основные регуляторные факторы:

— определенную, хотя уже не основную роль, играют метаболические факторы, а именно недостаток углеводов, который:

ь способствует переходу на преимущественное использование липидов;

ь препятствует полному окислению жирных кислот, и как следствие — способствует кетогенезу (см. выше, разд. «Обмен липидов»);

— снижение концентрации в крови глюкозы приводит к уменьшению секреции инсулина, в результате чего:

ь усиливается липолиз (а следовательно, и кетогенез из мобилизуемых жирных кислот);

ь тормозится липогенез;

ь усиливается глюконеогенез;

— выбрасываются глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез.

Голодание Голодание во многом похоже на жировую диету, так как при этом человек фактически питается собственными жировыми запасами; соответственно, сходны и стратегии энергетического обмена (усиление глюконеогенеза и кетогенеза) и действующие регуляторные факторы (метаболические факторы, глюкокортикоиды и снижение секреции инсулина). Основное различие касается того, что при голодании наблюдается дефицит не только углеводов, но также энергии и белков (белково-энергетическая недостаточность). Вследствие дефицита энергии в конечном счете исчерпываются жировые запасы, и в качестве энергетического субстрата начинают использоваться структурные белки организма.