Нервная клетка. 
Нервная клетка

Приступающие к изучению душевных болезней уже знакомы с анатомией и физиологией нервной системы, проходимой в курсах анатомии, гистологии, физиологии и в курсах невропатологии; это значительно облегчает задачу преподавателя психиатрии, давая ему право изложить современное положение учения о строении и функциях нервной системы, в частности головного мозга, в самых кратких чертах, схематически, лишь с целью освежить соответствующие представления учащихся, дать им возможность более полного и цельного впечатления от курса и более легкого понимания и усвоения психобиологических и психопатологических процессов. Право на краткость и схематичность изложения данных анатомии и физиологии оправдывается особенно еще тем обстоятельством, что в настоящее время вниманию учащихся может быть рекомендован ряд сочинений на русском и иностранных языках, посвященных более или менее подробному изложению и рассмотрению вопросов анатомии и физиологии нервной системы (Edinger), Бехтерев), Блуменау)), равно как и в некоторых руководствах по нервным болезням анатомо-физиологическое введение представлено достаточно подробно (Oppenheim), Даркшевич)).

Основными элементами центральной нервной системы, в частности головного мозга, являются нервные клетки с их отростками протоплазматическими и осевоцилиндрическими. До 1891 г. господствовало воззрение, что нервная система состоит из нервных клеток и нервных волокон, не составляющих в своем сочетании одного органического целого; появившаяся в 1891 г. работа Wа1dеуеr'а) послужила основанием нового учения «о невронах», вылившегося скоро в стройную теорию невронов. Существо теории невронов заключается в установлении положения, что основными элементами нервной системы являются не отдельные клетки и отдельные нервные волокна, а «невроны», единицы, состоящие из клетки с нервными волокнами, представляющими разветвления, продолжения этой клетки, составляющими с нею одно целое. То, что называлось нервной клеткой, соответствует телу неврона, отростки же этого тела с их разветвлениями получили название дендритов (протоплазматические отростки) и нервного отростка — неврита или аксона (осевоцилиндрический отросток).

Громадное значение в развитии учения о невронах имел метод серебрения Gо1gi, видоизмененный и впоследствии усовершенствованный Ramony Cajal’ем) и им же широко применявшийся. Исследования привели Ramony Cajal’я) к выводу, что невроны представляют собой отдельные самостоятельные организмы, не связанные между собою органически посредством анастомозов, взаимодействие же их устанавливается путем соприкосновения или контакта. Таким образом возникла теория, подтвержденная и развитая другими авторами, пользовавшимися различными методами исследования.

Большое значение при изучении строения центральной части неврона, тела его или по старой, но удержавшейся и до сих пор терминологии, нервной клетки, принадлежит Nissl’ю ¹²⁵) с его методом окраски метиленовой синькой¹²⁶), много раз видоизменявшемуся и упрощавшемуся различными исследователями¹²⁷). Выяснилось, что нервная клетка, состоящая из протоплазмы, ядра и ядрышка, имеет весьма сложное строение; ее протоплазма состоит из комочков хроматофильного вещества, отделяемых друг от друга неокрашивающимся по сп. Nissl’я или ахроматофильным веществом; на окрашенных по Nissl’ю срезах мозга присутствие в протоплазме нервных клеток комочков хроматофильного вещества, или Nissl’евских телец, придает клеткам вид особой исчерченности, которую Lenhossek ¹²⁸) называет тигроидом; эти тигроидные элементы, или Nissl’евские тельца, представляются в свою очередь скоплениями мельчайших зерен, вкрапленных в ахроматофильное вещество.

Дальнейшие исследования показали, что ахроматофильное вещество имеет сложное волоконцевое или фибриллярное строение, для обнаружения которого требуется иная методика окраски (Bielschowsky), Ramony Сaja1 и др.); эти волоконца проходят в неокрашиваемых по Nissl’ю промежутках между Nissl’евскими тельцами, не составляя, однако, всей массы ахроматофильного вещества, часть которого представляется аморфной, бесструктурной; однако, в этой аморфной массе различаются еще мелкие зернистые образования, т. наз. хондриозомы, значение которых для жизни клетки еще не выяснено, но далеко не может считаться безразличным ^128а/153а). Клетки отличаются между собою количеством и расположением хроматофильного вещества в протоплазме, формой и величиной Nissl’евских телец и отношением ядра к краске. Значительная часть волоконец переходит в осевой цилиндр, также имеющий фибриллярное строение; протоплазматические отростки или дендриты также, поводимому, находятся в связи между собою посредством фибрилл, переходящих из одного отростка в другой.

Дендриты и осевоцилиндрические отростки невронов несут физиологически различные функции: по первым нервное возбуждение идет в центростремительном или целлюлепетальном направлении, а по вторым — в центробежном или целлюлефугальном. Таким образом, дендриты неврона являются воспринимающим и проводящим возбуждение аппаратом; возбуждение передается этому аппарату с концевых разветвлений подходящего к нему осевоцилиндрического отростка неврона другого порядка; воспринявший возбуждение неврон передает его при посредстве разветвлений своего аксона и его ветвей (коллатералей) соприкасающимся с ним дендритам (контакт) следующего неврона и т. д.; в этом заключается теория динамической поляризации нервных элементов, выдвинутая V. Gehuсhtеn’ом) и поддержанная Ramonу Саjа1'ем).

По исследованиям Apathy у беспозвоночных неврофибриллы вступают между собою в соединение в иннервируемых органах, в ганглиозных клетках и в Neuropil, тончайшей сети, образующейся в нервных узлах; здесь же фибриллы образуют своими разветвлениями сеть или корзину; в ганглиозных клетках такие корзинчатые образования возникают из разветвлений фибрилл, вступающих в тело клетки из ее отростков (элементарная сеть); аналогично образуется и Neuropil, только в состав ее входит гораздо больше фибрилл, чем в элементарную сеть.

Есть основание предполагать, что невроны не представляют собою строго неподвижных образований, а будучи живой тканью, они обладают известной степенью сократительности и как бы амебоидной подвижности; это справедливо по крайней мере по отношению к дендритам, на что указывалось с проведением соответствующих гистологических доказательств Duval’ем), Demoor), Stefanowska), Querton), Сухановым) и др. По этим авторам, дендриты при известных условиях выпускают по своему протяжению шиловидные, нитевидные и грушевидные отростки, и сами, сокращаясь, могут образовывать ряд утолщений монетовидного или т. наз. монилиформного характера. Значение амебоизма невронов оспаривается, оно далеко еще не выяснено, оспаривается и самый амебоизм; весьма возможно, что он имеет значение при передаче возбуждения с одного неврона на другой посредством контакта.

Теория невронов есть одно из крупнейших завоеваний гистологии нервной системы за последнее время; эта теория наилучшим образом об’ясняет физиологические и психологические процессы, происходящие в нервной системе, и потому она стойко держится, несмотря на многочисленные попытки целого ряда весьма солидных исследователей ее опровергнуть. Среди противников теории невронов наиболее видное место занимают Apathy), Веthе), Niss1), А. Догель). Возражения противников сводятся, главнейшим образом, к установлению между невронами наличности анастомозов и к признанию фибрилл не органическими составными частями отдельных невронов, а элементами, лишь проходящими сквозь нервные клетки; последнее далеко еще не представляется доказанным, относительно же анастомозов можно лишь примкнуть к взгляду, высказываемому Verworn’ом), что невроны взрослых животных во многих случаях связаны между собою теснейшим образом посредством анастомозов, но все-таки они остаются невронами, так как наличность анастомозов не опровергает учения о невронах.

Хроматофильное вещество, повидимому, не имеет для неврона значения органической важности, судя по тому, что есть клетки, протоплазма которых почти его не содержит; видимо, значение его питательное.

Строение ядра нервной клетки гораздо проще: оно отграничивается от окружающей его протоплазмы отчетливо видимой перепонкой; в центре его помещается ядрышко, энергично впитывающее анилиновые краски; как правило, ядрышко одно, но изредка в ядре бывает два ядрышка и еще реже большее число; в окружности ядрышка видны неправильно расположенные перекладинки, анастомозирующие между собою.

Центральные части невронов или нервные клетки различаются не только количеством и расположением хроматофильного вещества, отношением ядра к краскам и количеством протоплазмы, они различаются еще величиною, формою и очертаниями. Эти различия лучше всего выступают при изучении клеточного строения коры головного мозга; различные клетки располагаются в ней слоями, которых большинство исследователей выделяет шесть: поверхностный слой — молекулярный или мелкозернистый, слой малых пирамидных клеток, слой средних и больших пирамидных клеток, зернистый слой, состоящий из мелких клеток, слой глубоких, крупных пирамидных клеток и полиморфный слой, состоящий, как показывает самое название, из разнообразных треугольных и веретенообразных клеток. Отдельные авторы, как, напр., Ramonу Cajal ¹⁴⁸), выделяют большее число слоев, различая средние и большие пирамидные клетки, как отдельные слои, различая промежуточные слои, как самостоятельные, но это не имеет существенного значения.

Таков общий план расположения клеток в мозговой коре, но расположение слоев и клеток в различных отделах мозговой коры не только не совпадает вполне, но нередко обнаруживает характерные особенности. Так, напр., характерную черту передней центральной извилины составляют гигантские клетки Betz’a и Мержеевского, область cunei характеризуется разделением слоя зерен полоской Vicq d’Azyr’a gyrus cinguli — присутствием в слое глубоких больших пирамид крупных веретенообразных клеток, обонятельная область — значительной толщиной молекулярного слоя и отсутствием малых пирамид и т. д. Brodmann, уделивший много внимания изучению строения мозговой коры, насчитывает до 47 участков ее, имеющих различное строение)).

Разнообразное строение центральных отделов невронов, нервных клеток, как в смысле их величины, количества протоплазмы и ее состава, величины ядра и его состава (отношение протоплазмы и ядра к краскам), так и в смысле их формы (клетки монополярные, биполярные, мультиполярные и др.), а также разнообразие дендритов и аксонов, в смысле их количества, ветвистости, длины и направления, с несомненностью говорит за то, что биологические функции различных невронов различны: напр., функция гигантских клеток двигательной области мозговой коры теснейшим образом связана с движением. Хотя функции эти до настоящего времени настолько мало изучены, что нельзя высказаться о них иначе, как в виде гипотетических предположений, тем не менее они соответствуют по своему назначению различным сторонам психической жизни; различное строение различных участков мозговой коры также указывает на их различную функцию, что в значительной степени представляется установленным, как путем эксперимента на животных, так и посредством наблюдения и изучения клинического материала. Правда, качества ощущений находятся в непосредственной зависимости от строения периферического воспринимающего нервного аппарата, но роль дальнейшей разработки притекающих к мозговой коре возбуждений принадлежит невронам последней.

Кроме нервных элементов, в состав нервной системы, а в частности мозговой коры, входят элементы невроглии. Вопрос о происхождении невроглии долго подвергался сомнению, но в настоящее время, повидимому, надо признать, что невроглийные клетки имеют эпителиальное начало ^153а); невроглийные клетки под названием эпендимных клеток выстилают все полости центральной нервной системы; в противоположность эпителиальным элементам, нейробластам, дающим по His’y¹⁵³) начало невронам, первичные эпителиальные клетки, являющиеся источниками происхождения клеток эпендимы, His называет спонгиобластами. Кроме клеток эпендимы есть, еще другой вид невроглийных клеток, содержащихся в изобилии в сером и белом веществе мозга; эти клетки различной величины, с различным количеством отростков самой разнообразной длины, то тонких и нежных, то грубых, ветвящихся; ветви оканчиваются свободно, без каких бы то ни было анастомозов. Характерная форма клеток невроглии послужила основанием для различных их названий: они известны, как паукообразные клетки, клетки Deiters’a, астроциты и, наконец, просто невроглийные или глиозные клетки. Weiger), предложивший весьма демонстративный, хотя и с трудом удающийся способ окраски невроглии, высказал мысль, что невроглийные волокна не имеют органической связи с клетками, что они самостоятельны; такое мнение основано, однако, повидимому, на недоразумении, так как по способу Weigert’a не окрашивается протоплазма клеток невроглии; изучение же невроглийных элементов с применением других методов окраски, особенно путем серебрения, а также изучение препаратов, окрашенных по способу самого Weigert’a, но из мозгов с особенно сильным патологическим разростанием невроглийных элементов, как, напр., при прогрессивном параличе помешанных, заставляет не согласиться с мнением Weigert’a и рассматривать невроглийные волокна, как отростки невроглийных клеток.

Основное значение невроглии, признаваемое большинством исследователей, есть значение стромы, поддерживающей архитектонику нервной системы, и значение ткани, замещающей элементы нервной системы, в случае их разрушения, напр., при различных болезненных процессах. Но некоторые авторы смотрят на функции невроглии гораздо шире.

Так, напр., Golgi и Nansen высказывают предположение, что невроглия является посредствующим звеном между стенками сосудов и окончаниями протоплазматических отростков и служит целям питания невронов. По мнению Andriezen’a ¹⁵⁶), невроглия, особенно развитая в окружности сосудов, защищает нервные элементы от чрезмерных приливов крови. Weigert смотрит на невроглию, как на ткань, защищающую нервные элементы от вредных внешних влияний механического характера. Наконец, невроглию рассматривают, как элемент, несущий функцию обмена веществ, развивающий секроторную деятельность, вырабатывающий гормоны ^153а).

Ramon у Cajal ^157−158) различает невроглийные клетки белого вещества, серого и околососудистые; первые являются, в качестве плохого проводника нервных токов, изолирующим слоем и облегчают обращение лимфы; околососудистые клетки, будучи связаны своими отростками с сосудистыми стенками, вызывают посредством сокращения отростков расширение сосудов и таким образом влияют на кровообращение в мозгу, следовательно, и на психические процессы; клетки серого вещества, сокращая и расслабляя свои отростки, т. е., уменьшая или увеличивая их размеры, тем самым способствуют установлению контактов между невронами или прерывают установившиеся контакты. Эта гипотеза, переносящая центр тяжести в функциях центральной нервной системы с невронов на невроглию, уже вследствие одного этого представляется, по справедливому замечанию v. Gehuchten’a), мало вероятной. В патологических процессах невроглия (ядра клеток глии) участвует в невронофагии.

Из всего изложенного вытекает, что функция невроглии еще далеко не выяснена, но повидимому, ее значение далеко не ограничивается структурными и замещающими функциями.

Сосудистая система головного мозга характеризуется некоторыми особенностями своего расположения, на которых следует остановиться. Артерии, питающие мозг, большие его полушария, носят название передних, средних и задних мозговых артерий; эти артерии разветвляются в мягкой мозговой оболочке, анастомозируя между собою; в этом согласны все авторы, изучавшие кровообращение в коре мозговых полушарий, но в то время, как одни признают анастомозы между артериями одноименного и противоположного полушарий (Duret¹⁵⁸), Те s tut¹⁶⁰)), Heubner¹⁶¹) различает целых две сети артериальных анастомозов, поверхностную и глубокую: первая является результатом анастомозов между ветвями мозговых артерий, а вторая образуется анастомозами ветвей, происходящих от поверхностной сети. Так или иначе, от артериальной сети в мягкой оболочке отходят весьма многочисленные нежные артериальные веточки в направлении перпендикулярном поверхности мозга, проникающие в вещество мозга; эти веточки суть питающие мозг артерии в тесном смысле слова; они разделяются на длинные, проникающие в белое вещество мозга и там ветвящиеся, и на короткие, разветвляющиеся в сером веществе; те и другие переходят в капиллярную сеть, те и другие не анастомозируют между собою, будучи концевыми ветвями. Узлы основания головного мозга получают приток питательного материала при посредстве сильвиевых артерий.

Мозговые вены в общем соответствуют артериям, но их заметно меньше; вены мозговых полушарий разделяются на вены внутренней, наружной и нижней поверхности полушарий; первые впадают, главным образом, в верхнюю продольную пазуху и только отчасти в нижнюю, в галенову вену и в переднюю мозговую; наружные — в верхнюю продольную пазуху и в пазухи основания, нижние — в боковую пазуху, в переднюю и среднюю мозговые вены, частью в островковую и в верхнюю продольную. Все эти вены богато анастомозируют между собою, образуя в мягкой оболочке густую венозную сеть. Длинные и короткие артерии извилин переходят в капилляры, дающие в свою очередь начало длинным и коротким венам, вливающимся на поверхности мозга в более крупные венозные стволы.

Значение крови для организма и в частности для мозга известно, о некоторых же особенностях и значении черепно-мозгового кровообращения будет сказано ниже. Несколько подробнее следует остановиться на черепно-мозговой жидкости, значение которой до сих пор представляется не вполне выясненным. Принимая во внимание новейшие исследования ^162−163), посвященные изучению ее происхождения, обращения в центральной нервной системе и ее значения для мозга, надо представить положение дела в следующем виде.

Головной мозг одет тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой; в мягкой оболочке разветвляются сосуды, она плотно покрывает мозг, следуя за всеми его изгибами, проникает не только в углубления и борозды, но дает даже влагалища сосудам, направляющимся в вещество мозга; паутинная оболочка (arachnoidea), напротив, не следует за мягкой в глубину борозд, а проходит над углублениями мозга, благодаря чему в таких местах получаются т. наз. подпаутинные пространства; из них более значительные — cisterna magna, расположенная между мозжечком и продолговатым мозгом и сообщающаяся с четвертым желудочком, cisterna basalis, находящаяся на основании мозга и варолиева моста, дающая продолжения вперед и в стороны к сильвиевым ямкам (cicternae fossae Sylvii)); в этих цистернах или подпаутинных пространствах и в мозговых желудочках (сейчас не идет речь о спинном мозге) находится черепно-мозговая жидкость.

Тщательные исследования, клинические и экспериментальные, особенно последние, основанные на выделении впрыснутого животным уранина, окрашивающего ткани в желтый цвет (Kafka)), заставили прийти к выводу, что черепно-мозговая жидкость не является трансудатом крови, как думали многие авторы, а что она есть продукт деятельности, секрет сосудистого сплетения, plexus chorioideus, главнейшим образом; некоторое участие в выработке этого секрета при нормальных условиях принимает эпендима желудочков и центрального канала. При нормальных условиях жидкость имеет присущий ей состав, приближающийся к составу жидкости передней глазной камеры, при патологических же условиях состав ее меняется, так как к ней примешиваются воспалительные эксудаты. Движение черепно-мозговой жидкости происходит в направлении из желудочков в подпаутинные пространства, из боковых желудочков и третий, через сильвиев водопровод в четвертый, откуда, через, отверстие Magendie и Luschka в подпаутинные пространства головного и спинного мозга; далее жидкость проникает в периваскулярные пространства вен и в самые вены, а также через оболочки нервов (Nervenscheiden) в лимфатические пространства; она находится в перицеллюлярных, околоклеточных пространствах. Движение жидкости чрезвычайно медленное, оборот ее совершается от 6—7 раз в течение суток (Mestrezat), главнейшими двигателями являются дыхательные и пульсовые колебания.

На черепно-мозговую жидкость долго смотрели, как на элемент исключительно физического, механического значения; уже позднее на нее стали смотреть, как на жидкость, в которую уносятся продукты метаморфоза нервной ткани, ей было отведено важное место в процессе обмена веществ в организме. Это значение за черепно-мозговой жидкостью сохранилось и до настоящего времени, но в связи с новейшими исследованиями и открытиями значение ее существенно расширилось; уже самый источник ее происхождения, секреция plexus chorioideus, заставляет вывести ее роль далеко за пределы только посредствующей среды; ее способность вырабатывать при известных условиях бактериеубивающие вещества, ферменты, удерживать одни вещества, выделяя другие, говорит за самостоятельность ее функций; ее богатство ферментами при заболеваниях центральной нервной системы, присутствие в ней иммунных веществ, особенно при заболевании мозговых оболочек, заставляют признать, что ей принадлежит защитительная роль при инфекционных поражениях нервной системы. Принимая во внимание новейшие реакции с черепно-мозговой жидкостью (Wassermann'а, Nonne — Аре1t'a и др.), надо полагать, что значение ее для организма еще далеко не выяснено. После приведенного здесь очерка элементов, входящих в состав центральной нервной системы, необходимо установить, каким образом происходит сообщение центральной нервной системы с периферией и каким образом устанавливается связь между различными отделами головного мозга. В анатомии нервной системы различаются двоякого рода связи или системы, служащие указанным целям; они известны под названием проекционных или проводниковых систем или путей и ассоциационных или сочетательных; первые включают в себя пути, служащие для передачи возбуждений от центров к периферии, т. е. двигательные, центробежные системы, и для передачи раздражений, действующих на воспринимающие аппараты органов чувств, от периферии к центрам, т. е., чувствительные, центростремительные системы; вторые включают в себя пути, связывающие между собою соседние извилины, отдельные области одного и того же полушария и области противоположных полушарий головного мозга. Ход и развитие проекционных систем подробно описывается при изложении курса нервных болезней, что позволяет ограничиться только упоминанием, что в состав их входят двигательные пути, пути общей чувствительности, зрительные, слуховые, обонятельные и вкусовые пути, несущие периферические раздражения к соответствующим областям мозговой коры (к затылочным и височным долям, к крючковидной извилине и к operculum). Проекционные системы подходят к выпуклым частям извилин пучками, образуя значительную часть видимых хорошо на поперечных срезах через извилины радиальных волокон. Своим направлением от различных участков коры проекционные системы образуют лучистый венец и проходят через внутреннюю капсулу и задние отделы зрительного бугра (чувствительный путь).

Сочетательные системы разделяются на короткие, длинные и спаечные. Короткие служат для связи между собою коры соседних извилин; длинные связывают различные области коры своего полушария; спаечные соединяют симметричные и несимметричные отделы противоположных полушарий. Если провести поперечный разрез через мозговую извилину, то при известных способах окраски, напр., по сп. Раl’я, можно легко различить на срезе ряд полосок, состоящих из пучков волокон, идущих параллельно мозговой поверхности. Не во всех извилинах эта слоистость выражена одинаково, особенно отчетлива она в извилинах теменной доли.

Самый поверхностный слой носит название слоя тангенциальных волокон; тотчас под ним, почти примыкая к нему, лежит слой волокон, описанный Бехтеревым) и Каеs’ом); еще ниже, соответственно уровню слоя зерен, а также слою глубоких пирамид в его пограничной части с полиморфным слоем, находятся две полоски Baillarger, наружная (Genneri) и внутренняя; между полосками Бехтерева и Baillarger, а также ниже внутренней полоски Baillarger, находятся два рыхлых слоя волокон, первый из которых называется plexus superradialis, а второй plexus interradialis. Полоски Baillarger образуются отчасти горизонтально идущими коллатералями пирамидных клеток. Еще глубже располагается резко выраженный слой, т. наз. интракортикальных или внутрикорковых волокон, слой сочетательных волокон Meynert’a, хорошо развитый и соединяющий соседние извилины. Волокна Meynert’a, известные под названием fibrae arcuatae breves, и составляют главную часть коротких сочетательных систем; к сочетательным системам относятся и вышеописанные поверхностные слои волокон. Кроме поперечно идущих волокон, в коре мозга различаются радиально расположенные пучки; они состоят из волокон проекционных систем, было сказано выше, и из волокон, принадлежащих системам сочетательным. Длинные сочетательные системы далеко еще не установлены в окончательном виде, вопрос об их анатомическом положении во многих отношениях представляется спорным и неопределенным, пучки, признаваемые одними авторами за ассоциационные или сочетательные системы, рассматриваются другими в качестве проекционных путей, а иногда даже совсем отвергаются. В настоящее время можно считать анатомически более или менее установленными следующие сочетательные системы)).

• 1) Cingulum, поясной, дугообразный пучек, идущий в стреловидном направлении от обонятельных отделов в белом веществе внутренней части первой лобной извилины и средней части сводчатой извилины (g. fornicatus); эта система составляет главную массу белого вещества первой и второй краевых извилин (g. limbici) и доходит до переднего конца (полюса) височной доли. Надо полагать, что далеко не все волокна, образующие эту систему, проходят по всей ее длине, большинство же их гораздо короче (Quensel)).
• 2) Fasciculus uncinatus, крючковатый пучек, идущий от височного полюса к глазничной поверхности лобной доли; пучек проходит на уровне порога островка, расширяясь в поперечном направлении от subst. perforata ant. до capsula externa. Резкий изгиб пучка при переходе из височной доли в лобную и дает основание для наименования его «крючковатым» .
• 3) Fasciculus longitudinalis inferior, нижний продольный пучек, имеет стреловидное направление; мощный пучек, идущий от извилин височной доли к извилинам затылочной, соединяющий слуховые и зрительные центры; проходит вблизи наружной границы заднего и нижнего рогов бокового желудочка; волокна пучка также различной длины, направление их меняется в зависимости от положения соединяемых ими височных и затылочных извилин. Сочетательное значение этой системы подвергается сомнению F1есhsig'ом, который помещает в ней центростремительный зрительный путь.
• 4) Fasciculus longitudinalis superior, верхний продольный пучек, он же fasc. arcuatus, дугообразный; располагается между лобной, теменной и височной долями; проходит на уровне мозолистого тела дугообразной выпуклостью вверх. Система служит не только для соединения конечных пунктов, между которыми она находится, но соединяет и более близкие участки указанных областей, по крайней мере, из вторичных перерождений ее видно, что она состоит из сравнительно коротких сочетательных волокон.
• 5) Fasciculus occipito-frontalis, затылочно-лобный пучек, располагающийся между хвостатым и мозолистым телом, по мнению Quensel’я), не имеет права на существование в качестве сочетательной системы; поводимому, к проекционным системам должен быть отнесен и fasc. subcallosus (подмозолистый пучек) Муратова).

Выделяются еще более короткие сочетательные системы: fasc. transversus cunei (Sachs) и fasc. transversus g. lingualis, оба пучка поперечного направления, первый соединяет верхнюю губу fiss. calcarinae с нижней наружной поверхностью затылочной доли, а второй идет от нижней губы той же борозды (Violet), no Quensel’ю), однако, значение обеих систем следует признать спорным. Fasc. temporo-occiрitalis verticalis, височно-затылочный вертикальный пучек, находящийся между нижними затылочными, третьей височной и нижней теменной долькой; fasc. centro-parietalis, связывающий центральные извилины с нижней теменной долькой, и fasc. centro-frontalis — между центральными и лобными извилинами. Значение сочетательной системы придается также волокнам наружной капсулы, caps, externa.

Спаечные системы также относятся к числу сочетательных систем; эти системы иначе называются коммиссуральными. К ним относится обширнейшая спайка между полушариями головного мозга, известная под названием мозолистого тела (corpus callosum), и передняя спайка (commissura anterior). Спаечные системы соединяют между собою не только строго симметричные участки обоих полушарий, как принято было думать прежде, но также и несимметричные, а следовательно, содержат перекрещивающиеся волокна (с. callosum). Мозолистое тело представляется спаечной сочетательной системой для всех извилин обоих полушарий головного мозга, за исключением обонятельных и передних отделов височных, сочетающихся между собою при посредстве волокон передней спайки. Поводимому, в состав мозолистого тела входят волокна, происходящие от корковых слоев малых и средних пирамидных и полиморфных клеток.

Из всего приведенного здесь описания сочетательных систем головного мозга с несомненностью вытекает, что поверхностные пучки, короткие, длинные и спаечные сочетательные системы настолько совершенно связывают между собою клеточные элементы, центры соседних извилин, различно удаленные одна от другой области одного и того же полушария, симметричные и асимметричные участки противоположных полушарий, что возбужденное состояние одного центра легко может передаваться другому центру или другим центрам, находящимся от первоначального источника возбуждения на различном расстоянии.

неврон дендрит аксон мозг.