Основная часть. 
Характеристика коллекционных образцов люпина по длине вегетационного периода и наследование скороспелости в поколениях гибридов

Метеорологические условия в годы проведения исследований значительно различались по температуре воздуха, количеству атмосферных осадков, что способствовало объективной оценке гибридного материала по длине вегетационного периода.

По температурному режиму 2006 г. оказался теплее среднемноголетних данных, за исключением второй половины мая — первой декады июня. Ежедневные дожди во второй половине августа не позволили вовремя осуществить уборку и привели к удлинению вегетационного периода.

С середины марта 2007 г. установилась устойчивая теплая погода, которая сохранилась на протяжении всего вегетационного периода. Количество осадков за апрель оказалось на половину меньше среднего значения, в результате чего первые всходы отмечались на 13−15 сутки после посева. Количество осадков в августе составило треть нормы, что способствовало проведению своевременной уборки.

В 2008 г. апрель оказался наиболее теплым. Повышенное количество осадков во второй декаде апреля способствовало хорошему увлажнению почвы и появлению дружных всходов. Май оказался немного холоднее, а со второй декады и вплоть до конца месяца проходили частые дожди, которые сменились в последующие 2 месяца недостатком осадков.

Засушливый апрель и май 2009 г. сменился дождливым периодом. Периодически во время вегетации отмечались ливневые дожди с сильным ветром, что привело к почти 100%-ой полегаемости посевов и значительно затруднило уборку.

В годы исследований длина вегетационного периода у люпина колебалась в значительных пределах в зависимости от влажности почвы, температурных условий и других причин. Наиболее благоприятными для роста и развития образцов узколистного люпина оказались 2007 и 2008 гг., для желтого люпина — 2006 и 2007 гг. Длина вегетационного периода у образцов узколистного люпина составила 101,4±0,4 дня, у желтого люпина — 114,0±0,6 дней (табл. 1).

Таблица 1. Варьирование длины вегетационного периода и элементов его структуры у образцов узколистного и желтого люпина (2006;2009 гг.).

Примечание: УЛ — узколистный люпин, ЖЛ — желтый люпин; * - данные за 2006;2008 гг.

Сумма активных температур по годам значительно различалась, что и повлияло на неодинаковый период от посева до созревания образцов. Так, относительно холодный, с недостатком влаги в период прорастания семян и обильными осадками, начиная со второй декады мая, 2009 г. увеличил продолжительность вегетационного периода у образцов узколистного люпина до 113,6±0,6 дней, образцов желтого люпина — до 126,8±0,3, при среднем значении за четыре года 101,4±0,4 и 114,0±0,6 соответственно. Вторая половина июля-начало августа 2006 г. характеризовались недостатком влаги и температурой воздуха на уровне среднемноголетних показателей, что ускорило вызревание изучаемых образцов, однако выпадение почти двойной месячной нормы осадков в третьей декаде августа значительно затруднило уборку, а у ряда образцов желтого люпина привело к прорастанию семян на корню. Наиболее жарким оказался 2007 год (+154,6оС), а наиболее засушливым — 2008 г. — сумма выпавших осадков составила 282,2 мм против 324,5 мм. В эти годы длина периода вегетации у узколистного люпина составила 101,2−101,3 дня, у желтого люпина — 118,2−110,3 дня.

В результате анализа полученных данных установлено, что различия между видами, сортами и образцами независимо от условий лет испытания по этому показателю сохраняются. Так, например, сорта и образцы узколистного люпина Першацвет, Сидерат 892 Ч Блакит, БСХА 890 Ч Уникроп, Эдельвейс, Белозерный и Липень созревают в более короткие сроки, то есть требуют меньшей суммы активных температур для прохождения всех фаз развития и превосходят по скороспелости стандарт Миртан на 1−4 дня. Практически все образцы желтого люпина оказались на уровне мирового стандарта по скороспелости сорта Академический 1 и созрели на 1−7 дней раньше сорта Миф. Сорта Демидовский, Престиж и Круглик с эпигональным типом ветвления имеют преимущества перед ветвящимися образцами по скороспелости на 3−5 дней.

Сравнив продолжительность межфазных периодов посев-всходы и всходы-цветение, можно заключить, что при значительном удлинении одной фазы может происходить ускоренное прохождение другой фазы. Продолжительность периода посев-всходы для люпина в зависимости от метеорологических условий колеблется в пределах от 8−10 до 24−32 дней, а в среднем составляет 15 дней. Обобщив фенологические наблюдения Госсортсети, В. Н. Дюбин рассчитал, что сумма активных температур, при которых завершается период посев-всходы, составляет для узколистного люпина 130−160оС, для желтого — 140−180оС [12]. Аналогичные результаты получены и в наших опытах в течение 2006;2008 гг.

Фаза полного цветения в 2007 г. у образцов узколистного люпина отмечена 23−25 июня, в 2008 г. — 20−22, в 2009 г. — 1−3 июля. Полное цветение у образцов желтого люпина отмечено соответственно по годам 1 июля, 27−30 июня и 5−7 июля. То есть при затянувшемся периоде посев-всходы вторая фаза (всходы-цветение) запаздывает в меньшей степени, о чем сообщает Г. В. Бадина [13]. И, наоборот, при раннем наступлении первой фазы ускорение второй происходит в меньшей степени, так как готовность растения к ней еще не наступила. Таким образом, фаза цветения люпина зависит не только от достижения определенной суммы температур, но и от характера предыдущей погоды.

По результатам оценки образцов узколистного и желтого люпина в коллекционном питомнике, можно сделать вывод о незначительном варьировании продолжительности периода полные всходы-полное цветение — V=1,4ч8,9% для узколистного люпина и V=2,7ч7,0% для желтого. Наибольший размах варьирования по этому показателю отмечен в 2007 г. для обоих видов люпина, наименьший — в 2008 г. для узколистного, в 2009 г. для желтого люпина. В среднем этот период составил 39,8±0,6 и 49,1±0,3 соответственно.

Метеорологические условия значительно влияют и на последующие после цветения фазы. Если развитие люпина проходит при благоприятных температурных условиях, то период от цветения до образования блестящих бобов сокращается. В наших опытах в среднем за четыре года продолжительность периода цветение-созревание у образцов узколистного люпина составила 45−53 дня, у люпина желтого — 49−60 дней. Варьирование количества дней от цветения до созревания составило 3,6ч13,0% у узколистного и 3,0ч9,5% у желтого люпина, от посева до всходов в 2007 и 2008 гг. — от 4,1 до 5,5% у узколистного люпина, у желтого люпина — от 3,8 до 10,4%. Межсортовые колебания длины вегетационного периода в среднем в годы исследований у узколистного и у желтого люпина находилось в пределах 1,1−5,7%, в среднем по годам — 3,2−4,3%.

Анализ структуры вегетационного периода коллекционных образцов люпина указывает на значительный спектр варьирования этого признака: скороспелые формы имели более короткий межфазный период всходы-цветение по сравнению с позднеспелыми, а средняя продолжительность периода цветение-созревание у образцов всех групп спелости находилась практически на одном уровне (табл. 2).

Таблица 2. Длина вегетационного периода и структура межфазных периодов сортов и сортообразцов узколистного и желтого люпина, ± (2006;2009 гг.).

Примечание: * - данные за 2006;2008 гг.

Исследования коллекционного материала, различающегося по происхождению, скороспелости, типам ветвления, дали возможность выделить образцы и сорта узколистного люпина с минимальным межфазным периодом всходы-цветение (37,3−39,8 дней): БСХА 890 Ч Уникроп, Сидерат 892 Ч Блакит, БСХА 501, БСХА 533, Ружовы, Синий 16, Першацвет, Смена, Кристалл, Снежеть, Липень; желтого люпина: Академический 1, Демидовский, Престиж, Круглик (41,3−45,0 дней). Более коротким периодом цветение-созревание (45,3−47,0 дней) отличаются образцы узколистного люпина Эдельвейс, Першацвет, Липень, БСХА 416, БСХА 421, БСХА 462, Мут 1 Ч Уникроп и желтого люпина — Михась, Академический 1, Роднянкий, Круглик, Демидовский, Престиж, Пингвин и Миф (50,0−51,3 дня).

В результате оценки выделен ряд сортов и сортообразцов, которые можно использовать в качестве доноров скороспелости. К ним относятся Першацвет, Эдельвейс, Липень, БСХА 890 Ч Уникроп узколистного люпина, Академический 1, Роднянский, Демидовский, Престиж, Круглик, Жемчуг, Пингвин, Миф желтого люпина. Период всходы-созревание у вышеперечисленных образцов составил 85−87 и 91−100 дней соответственно.

Для определения характера наследования продолжительности вегетационного периода проводились скрещивания между скороспелыми родительскими компонентами, альтернативными по длине вегетационного периода и позднеспелыми сортами. Анализ характера наследования скороспелости у гибридов F1 в 2007;2009 гг. показал, что для этого признака характерны различные типы наследования, однако по годам прослеживаются общие тенденции в наследовании скороспелости (табл. 3, рис. 1).

Таблица 3. Наследование длины вегетационного периода гибридами первого поколения узколистного и желтого люпина (2006;2009 гг.).

Примечание: числитель — количество гибридных комбинаций, знаменатель — процент гибридных комбинаций Гибриды F1 от скрещивания скороспелых (длина вегетационного периода 97−101 дней) и позднеспелых (105−110 дней) сортов характеризуются промежуточным наследованием с преобладанием скороспелости. Коэффициент доминирования в этих комбинациях принимал значения от 0,3 до 0,7. В наших исследованиях выявлены различия по скороспелости в реципрокных комбинациях скрещиваний. Более скороспелыми в F1 оказались гибриды в тех комбинациях, где скороспелый сорт используется в качестве отцовского компонента. Разница в длине вегетационного периода составила у них 1−3 дня.

Рис. 1. Наследование длины вегетационного периода гибридами F1 узколистного и желтого люпина (2006;2009 гг.).

Сверхдоминирование по скороспелости отмечено в комбинациях Эдельвейс II б/к Ч (БСХА 280−50 Ч Прамень), (БСХА 280−50 Ч Прамень) Ч Эдельвейс II б/к, (Сидерат 892 Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 325)) Ч (БСХА 280−50 Ч Прамень), (Бисер Ч БСХА 277−61) Ч Снежеть, (Бисер Ч БСХА 277−61) Ч Прывабны, Сидерат 38 Ч Кристалл, полученное от скрещивания скороспелых сортов между собой. У желтого люпина гетерозисных по скороспелости гибридов обнаружено не было.

Большое влияние на проявление признака скороспелости оказали погодные условия. В благоприятном для созревания 2006 г. отмечалось доминирование и сверхдоминирование скороспелости у гибридов, полученных от скрещивания различных по скороспелости сортов. В 2009 г. отмечен недостаток осадков в апреле-первой половине мая, в связи с этим всходы появились в два этапа, при этом фаза полные всходы была отмечена на 25−26 сутки. Так, у гибридов узколистного люпина вегетационный период составил 108−117 дней, у желтого люпина — 125−127 дней. Период всходы-созревание у них изменился незначительно 82−91 и 99−101 у узколистного и желтого люпина соответственно. Самый скороспелый родительский компонент узколистного люпина созревал на 108−110 сутки, желтого люпина — на 125−126. В результате большинство гибридных комбинаций характеризовалось промежуточным наследованием признака. Скороспелостью на уровне лучшей родительской формы обладали растения 7 комбинаций узколистного люпина и 4 желтого. Гетерозис по скороспелости отмечен в комбинациях (Бисер Ч БСХА 277−61) Ч Прывабны, Сидерат 38 Ч Кристалл, Брянский 3 Ч Жнивень.

Отрицательный гетерозис длины вегетационного периода отмечен у 3,7−25,0% комбинаций узколистного люпина и 18,2% комбинаций желтого люпина в 2008 г.

В годы исследования отмечено доминирование скороспелости от скрещивания близких по скороспелости родительских форм. В потомстве первого поколения контрастных по длине вегетационного периода родителей наблюдается промежуточное наследование, а также отмечены доминирование скороспелости и явление отрицательного гетерозиса длины вегетации. Во втором поколении гибридов выщепляются формы с широким диапазоном изменчивости фенологических фаз на протяжении вегетационного периода. Однако в конечном счете, ко времени созревания они разделяются на две основные группы скороспелых и позднеспелых форм.

Таблица 4. Расщепление гибридов F2 узколистного люпина по скороспелости в зависимости от типа ветвления (2008 г.).

Примечание ч2теорет. = 3,84, при уровне значимости 0,05.

С участием гибридов F2 проанализирована длина вегетационного периода в зависимости от типа ветвления (табл. 4). Гибриды 2-го поколения в 2008 г. созревали неравномерно и убирались каждые 2 дня, т. е. внутри каждой группы расщепления выделены как более скороспелые формы (с длинной вегетационного периода 95−99 дней), так и формы, полностью созревающие за 100−105 дней.

Продолжительность вегетационного периода у гибридов F2 поколения узколистного люпина составила в среднем по группам расщепления от 97 до 105 дней. Растения отбирались по мере созревания с учетом высокой семенной продуктивности. В среднем наиболее скороспелыми стали следующие гибридные комбинации: Эдельвейс Ч Першацвет, Першацвет Ч Эдельвейс, Прывабны Ч (БСХА 78−04−61 Ч БСХА 277−61) — 98−99 дней в среднем. Это указывает на целесообразность использования скороспелых сортов в качестве отцовских компонентов. Растения остальных комбинаций имели вегетационный период в 101−102 дня в среднем, однако внутри каждой комбинации гибридов также произошло расщепление по длине периода вегетации. В структуре вегетационного периода гибридов F2 и их родительских компонентов учитывалось 3 межфазных периода: посев — всходы, всходы — цветение, цветение — полная спелость. Период посев — всходы составил в среднем 11−13 дней у всех гибридных комбинаций, за исключением 2009 г., когда из-за недостатка влаги этот период составил от 18 до 26 дней, начало фазы всходы отмечено на 7−9 день в среднем. Межфазный период всходы-цветение составил 34−45 дней в зависимости от комбинации скрещивания и условий года у узколистного люпина и 41−51 день у желтого люпина. Период цветение-созревание длился 44−60 и 51−58 дней у гибридов F2 узколистного и желтого люпина соответственно. В табл. 5 приведены наиболее скороспелые комбинации, в большинстве которых отобраны детерминантные и эпигональные растения, созревающие значительно раньше вследствие блокированного бокового ветвления.

Таблица 5. Длина вегетационного периода и структура его межфазных периодов у наиболее скороспелых гибридов F2 узколистного и желтого люпина (2007;2009 гг.).

Ряд гибридов F2 характеризовался промежуточным наследованием скороспелости от скрещивания контрастных по этому признаку форм. Выщепившиеся скороспелые формы в комбинациях Эдельвейс II б/к — (БСХА 280−50 Ч Прамень), Эдельвейс ц/к 5-семянный боб Ч (БСХА 280−50 Ч Прамень), Владлен Ч Надежда, (Бисер Ч БСХА 277−61) Ч Снежеть, (Першацвет Ч Сидерат 892) Ч (БСХА 350 Ч PRT № 357) не выходили за пределы скороспелого родителя по длине вегетационного периода.

Интересные данные получены по комбинациям (Першацвет Ч БСХА 350) Ч (БСХА 280−50 Ч Прамень) и (Сидерат 892 Ч (Ланедекс 1 Ч БСХА 325)) Ч (БСХА 280−50 Ч Прамень), созревающие на 5−6 дней раньше скороспелого родителя. Уменьшение длины вегетационного периода у них обусловлено сокращением периода всходы — цветение на 3−6 дней, период цветение — созревание — на 1−5 дней. В комбинациях узколистного люпина Эдельвейс ц/к 2-семянный боб Ч (БСХА 280−50 Ч Прамень), Прывабны Ч (БСХА 78−04−61 Ч БСХА 277−61), Прывабны Ч (БСХА 78−04−61 Ч БСХА 277−61) и комбинации желтого люпина (БСХА 500 Ч Миф) Ч Жемчуг отмечено уменьшение вегетационного периода по сравнению со скороспелым родителем в среднем на 1−2 дня.