Особенности онтогенетического развития человека

Характерный для человека процесс роста называют в биологии аллометрическим (от греч. allos — иной). В отличие от изометричекого роста (характерного для ряда многоклеточных), в ходе развития органы и части нашего тела увеличиваются непропорционально друг другу. Они растут с разными скоростями по сравнению с остальными соматическими параметрами и относительно друг друга, результатом чего является изменение пропорций тела.

Онтогенетическое развитие человека можно охарактеризовать рядом общих особенностей. К таковым относят:

• · Непрерывность — рост отдельных органов и систем организма человека не бесконечен, он идет по так называемому ограниченному типу. Конечные величины каждого признака обусловлены генетически, то есть существует норма реакции. Но наш организм представляет собой открытую биологическую систему — это субъект постоянного непрерывного развития на протяжении всей жизни. Нет ни одного параметра (и не только биологического), который не находился бы на протяжении жизни в развитии или изменении.
• · Постепенность и необратимость — непрерывный процесс развития можно разделить на условные стадии — периоды, или этапы, роста — идущие последовательно один за другим. Пропустить какой-либо из этих этапов невозможно, как нельзя в точности вернуться к тем особенностям строения, которые уже проявлялись на предыдущих стадиях.
• · Цикличность — хотя онтогенез является процессом непрерывным, темпы развития (скорости изменений признаков) могут существенно отличаться во времени. У человека существуют периоды активизации и торможения роста. Существует цикличность, связанная с сезонами года (например, увеличение длины тела происходит в основном в летние месяцы, а веса — осенью), а также — суточная (например, наибольшая активность роста приходится на ночные часы, когда наиболее активна секреция гормона роста (СТГ) и ряд других.
• · Гетерохрония, или разновременность (основа аллометричности), как мы уже заметили, проявляется в неодинаковой скорости созревания разных систем организма и разных признаков в пределах одной системы. Естественно, что на первых этапах онтогенеза созревают наиболее важные, жизненно необходимые системы.
• · Чувствительность к эндогенным и экзогенным факторам — темпы роста ограничиваются или активизируются под воздействием широкого спектра экзогенных факторов среды. Но их воздействие не выводит процессы развития за границы широкой нормы реакции, определенной наследственно. В этих пределах процесс развития удерживается эндогенными регуляторными механизмами. В этой регуляции существенная доля относится к собственно генетическому контролю, реализованному на уровне организма благодаря взаимодействию нервной и эндокринной систем (нейроэндокринная регуляция). Есть регуляция иного характера, например, биомеханическая (вспомните о взаимной скоррелированности признаков) или тканевая (обусловленная взаимодействием между тканями в процессе роста).
• · Половой диморфизм — к этой особенности биологической изменчивости человека мы с Вами обращались уже неоднократно. Половой диморфизм — ярчайшая характеристика развития человека, и она проявляется на всех этапах его онтогенеза (хотя и с неодинаковой степенью выраженности для разных систем признаков). В очередной раз напомним, что различия, обусловленные «фактором пола», настолько существенны, что игнорирование их в исследовательской практике сводит на нет значение даже самых интересных и перспективных работ. Естественно, данные по росту и развитию мужчин и женщин сравниваются друг с другом, но ни в коем случае не смешиваются в ауксологических исследованиях.

Еще одна фундаментальная характеристика суммируется из всех приведенных выше — это индивидуальность процесса онтогенеза. Люди рождаются, растут, развиваются, стареют, умирают в соответствии с некоторыми закономерностями, многие из которых нам достоверно известны. Но динамика онтогенетического развития отдельного человека неповторима. Она предсказуема лишь в общих чертах, из прочих — уникальных «деталей» — складывается морфологическая индивидуальность человека.

Индивидуальность развития является одной из общих характеристик онтогенеза. Странное сочетание слов? Тем не менее, это — закон.

Процесс онтогенетического развития логично разделить на два этапа:

• · период перинатального развития — внутриутробный этап, длящийся от момента образования зиготы в результате оплодотворения до момента рождения;
• · постнатальное развитие — земная жизнь человека от рождения до смерти (от первого вдоха до последней мысли).

Первой работой, посвященной описанию постнатального развития человека, является описание, опубликованное Ж. Бюффоном в приложении к его «Естественной истории». Друг Ж. Бюффона — граф Филиберт де Монбейяр был наблюдательным человеком. С 1759 по 1777 гг. он наблюдал за развитием своего сына. При этом граф измерял длину его тела каждые полгода с момента рождения до 18 лет и с завидной тщательностью фиксировал свои измерения. Согласно им, максимальная активизация роста длины тела наблюдается в первые месяцы жизни после появления на свет (скорость составляет примерно 21−25 см в год). В период от 1 года до 4−5 лет прибавка длины тела постепенно уменьшается (с 10 до 5,5 см/год). С 5−8 лет иногда отмечается слабый полу ростовой скачок (таким выраженным, как у сына де Монбейяра, он бывает далеко не всегда). В возрасте 10−13 лет у девочек и 13−15 лет у мальчиков наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста — ростовой скачок. Он бывает обязательно, а скорость роста длины тела составляет около 8−10 см/год у мальчиков и 7−9 см/год у девочек. Между этими периодами фиксируется снижение темпов роста.

В качестве примера мы приведем данные по росту длины и веса тела детей и подростков Москвы по наблюдениям 1960;70 гг.

Мы в общих чертах описали кривую роста в период от рождения до 18−19 лет — это период наиболее активного постнатального роста большинства соматических параметров организма. Но сходные закономерности характерны и для внутриутробного развития.

Изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для перинатального периода и первых двух лет жизни. Заметим, что возраст плода и новорожденного ребенка в этот период обычно отсчитывается от первого дня последней менструации матери. Это так называемый гестационный возраст (от лат. gestare — носить), являющийся в исследовательской практике наиболее надежным и очевидным ориентиром зачатия.

Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Кстати, таким же образом изменяется и вес тела, с той разницей, что максимум скорости достигается чаще на 34-й неделе.

Первые два месяца внутриутробного развития — стадия эмбриогенеза, характеризующаяся процессами «регионализации» и гистогенеза (дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей). В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям части организма приобретают определенные очертания, структуру и форму. Этот процесс — морфогенез — активно идет вплоть до взрослого состояния и продолжается до старости. Но его основные итоги видны уже на 8-й неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает основные характерные признаки человека.

К моменту рождения (в период между 36 и 40 неделями) скорость роста плода замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается уже целиком заполненной. Примечательно, что рост близнецов замедляется еще раньше — в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, механизмы замедления роста способствуют успешным родам, хотя это происходит далеко не всегда (по Дж. Тэннеру, см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 368−370). Таким образом, вес и размеры тела новорожденного в значительной степени определяются внешней средой, которой в данном случае является организм матери.

Длина тела при рождении составляет в среднем около 50,0−53,3 см у мальчиков и 49,7−52,2 у девочек (индивидуальные отличия при нормальных сроках беременности от 49 до 54 см). Сразу же после рождения скорость роста длины тела вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка.

В настоящее время рост тела в длину существенно замедляется у женщин в возрасте 16−17 лет и у мужчин в 18−19 лет, а вплоть до 60 лет длина тела остается относительно стабильной. Примерно после 60 лет происходит реальное уменьшение длины тела. По данным для населения Европы и центральных регионов России, скорость этого снижения составляет в среднем 0,1−0,2 см/год. Этот отрицательный рост связан в основном с потерей эластичности и сплющиванием межпозвоночных хрящевых дисков, понижением нервно-мышечного тонуса и изменениями гормональной секреции. Происходит изменение осанки тела, развивается плоскостопие и т. д.

Средние значения веса тела при рождении в настоящее время составляют 3,3−3,7 кг для мальчиков и 3,2−3,5 кг для девочек (нормальные индивидуальные различия от 2,6 до 4,5 кг). В два-три первых дня вес тела уменьшается примерно на 200 г. Это происходит, прежде всего, за счет интенсивного расходования организмом резерва питательных веществ и воды, обеспечивающих ростовой рывок. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения (до 30 г в день). В конце первого года жизни прибавка уменьшается до 10 г в день.

Следующий пик скорости увеличения веса тела у мальчиков приходится на 15-й год жизни (5,5−6,5 кг/год), у девочек — на 13-й (5,0−5,5 кг/год). В среднем (то есть чаще всего) вес тела постепенно увеличивается примерно до 25 лет, а после 60, наоборот, обычно наступает отрицательный рост, в основном, за счет атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания воды.

Во взрослом состоянии вес тела чрезвычайно непостоянен. Как известно, он весьма зависим от особенностей образа жизни, характера питания и множества других факторов. Ведь и сам вес тела — признак составной. Он складывается из показателей различных систем организма, одни из которых более лабильны (например, мускулатура и жировая клетчатка), чем другие (скелет, внутренние органы и покровы тела).

Полные кривые роста длины тела мужчин и женщин представлены на рисунке. Кривая веса тела значительно более изменчива: вы прекрасно знаете, как быстро можно набрать и сбросить вес почти в любом возрасте. Происходит это в основном за счет лабильности жировой ткани и изменения водного тканевого баланса.

Наконец, отметим еще одно закономерное явление — двукратный перекрест мужской и женской кривых роста. Эти точки отмечены на рисунках. В ауксологии они получили названия:

• · первичного (первого) перекреста, когда длина (в среднем около 10,5 лет) и вес тела (в 10,5−11,0 лет) девочек становится большими, чем у мальчиков;
• · вторичного (второго) перекреста, когда мальчики снова начинают опережать девочек по росту (около 13,5 лет) и весу тела (около 14 лет).

Оба явления неплохо маркируют более раннее начало пубертатного периода у девочек и более позднее — у мальчиков. Это один из ярких примеров проявления полового диморфизма в ходе роста человека.

Описанные нами кривые роста является видоспецифичной особенностью человека. Появление и чередование пиков и провалов на кривых — то есть периодов ускорения и замедления положительного роста, а также отрицательный рост — являются характерной чертой представителей Homo sapiens. Исключения из правила, конечно же, есть, но в большинстве своем это случаи явной патологии.

Закономерности роста большинства скелетных и мышечных параметров приблизительно повторяют ход кривой роста длины тела. То же можно сказать и об абсолютных размерах отдельных органов (например, печени, селезенки или почек). Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых отличаются весьма существенно. Это мозг, скелет головы (череп), органы размножения, лимфатическая ткань, подкожная жировая клетчатка (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 376−380).

На рисунке представлены размеры, достигаемые различными тканями и органами человека с момента рождения до наступления зрелости (в процентах от общего прироста за этот период).

Рост внутренних и наружных органов размножения замедлен в препубертатном периоде, а в периоде полового созревания сильно ускоряется.

Головной мозг, параметры мозгового отдела черепа, глаз и ухо достигают стабильных (дифинитивных) размеров раньше любой другой части тела (кривая В). Например, вес мозга новорожденного уже достигает 25% от дефинитивных значений, у 5-летнего ребенка — 90%, у 10-летнего — 95%. Пубертатный скачок почти не выражен, точнее сказать, он проявляется не на количественном, а на качественном уровне.

В соответствии с этим, продольный и поперечный диаметры головы увеличиваются особенно резко в первый год жизни. К 4 годам размеры мозгового отдела головы достигают в среднем 90% от величины 17−18 лет. Следующее небольшое, но отчетливое ускорение роста этих параметров связано с пубертатным периодом. Обычно он связывается с утолщением костей черепа (а для кефалометрических размеров еще и мягких тканей головы), а также с развитием воздухоносных лобных пазух и формированием надбровного рельефа.

Рост лицевого скелета занимает промежуточное положение между кривыми мозгового черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Так, в 4 года широтные размеры лица достигают 80−85%, а высотные — 75−80% от показателя 17 лет. Пубертатный скачок выражен здесь довольно отчетливо и особенно для нижней челюсти.

Постнатальный рост лицевого отдела довольно жестко обусловлен сроками прорезывания молочной и постоянной генерации зубов.

Проще говоря, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а та ее часть, которая непосредственно связана с мозгом, и сам мозг, опережает остальные. Во взрослом состоянии размеры головы и лица продолжают увеличиваться, но происходит это крайне медленно и прибавка крайне мала: между 20 и 60 годами она составляет 2−4% значений для двадцатилетнего возраста. Примерно с 17−19 лет мы можем говорить о достижении стабильных дифинитивных размеров черепа. К этому времени формируется и весь тот комплекс характеристик, по которым в антропологии проводятся краниологические исследования.

Лимфатическая ткань и большинство эндокринных желез характеризуются иной кривой роста, достаточно лабильной в течение жизни. Своего максимального развития эти ткани достигают до наступления подросткового периода. Затем, под непосредственным контролем половых гормонов, они подвергаются отрицательному росту до уровня, характерного для взрослого организма. Это довольно понятно — максимум функциональной активности этих систем связан с периодом наибольшего роста.

Заметим, что постнатальный рост большинства тканей организма, сводится не к увеличению числа клеток тела, а к постоянно идущей замене и изменению размеров (гипертрофии) уже существующих клеток. Явное исключение составляет жировая ткань. Для нее существенным аспектом постнатального роста также является увеличение размеров отдельных клеток, но их число продолжает увеличиваться как минимум до начала пубертатного периода. Темпы этого прироста постепенно падают, за исключением случаев миодистрофии, при которой после гибели мышечных клеток их активно замещает жировая ткань.

Главный фактор, запускающий дифференцировку жировой ткани — гормон роста соматотропин (СТГ). Под воздействием этой «сигнальной молекулы», выделяемой в кровяное русло гипофизом, фибробластоподобные клетки-предшественницы становятся чувствительными к другому фактору — ИФГ 1 (инсулиноподобный фактор роста 1), который и побуждает их к необратимым изменениям до состояния взрослой жировой клетки — адипоцита.

Вторая составляющая в этой регуляции принадлежит непосредственному контакту клеток с внеклеточным матриксом, в том числе, биомеханическому взаимодействию, т. е. влиянию давления, плотности, площади и формы окружающего клетки пространства (Албертс Б. и др., 1994. С. 193−196).

Подкожный жировой слой имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. На рисунке 16 представлены кривые увеличения жировых складок, измеренных на задней поверхности плеча (над трицепсом) и на спине (под нижним углом лопатки). Обычно отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития, продолжается до момента рождения и затем в течение 9 месяцев первого года жизни. У некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 месяцев, у других — в 1,0−1,5 лет. Начиная с этого периода количество подкожного жира постепенно уменьшается, и скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6−8-летнего возраста, когда она вновь начинает расти.

Заметим, что речь идет о толщине жирового слоя. Жир — это кольцо вокруг мышечно-костного «стержня», диаметр которого с возрастом увеличивается. Уменьшение толщины жировой прослойки отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Если площадь сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного «стержня». Тем не менее, судя по измерениям, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани.

Это изменение менее характерно для девочек, по сравнению с мальчиками, так что в возрасте старше одного года общее количество жира у девочек больше (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 379).

С пубертатного периода начинается еще одна тенденция возрастных изменений подкожного жира — неравномерность его распределения по телу (топография жироотложения) — приводящая вместе с изменениями опорно-двигательной системы, к формированию «типично мужских» и «типично женских» пропорций тела, а также их вариантов. Речь идет о так называемой соматотипической изменчивости. Этому явлению посвящена значительная часть следующей темы нашего учебника. Здесь же заметим, что скорость этих изменений у детей пубертатного периода примерно в 10 раз превосходит интенсивность аналогичного процесса у взрослых (Дерябин В.Е., 1987. С. 39).

Таким образом, кривая роста, представляя собой прежде всего характеристику изменений количественных параметров, позволяет успешно фиксировать и качественные преобразования, как минимум основные из них.

Итак, абсолютное большинство соматических параметров организма не остаются постоянными и изменяются почти непрерывно. Одним из реально существующих и объясненных цикличных процессов является так называемый суточный рост.

В качестве примера снова обратимся к длине тела. Мы заметили, что после 18−19 лет длина тела остается относительно постоянной. Одна из причин этой «относительности» — суточное изменение параметров тела. Для того чтобы убедиться в существовании этого проявления нелинейности ростового процесса, Вам достаточно всего лишь измерить свой рост (длину тела), скажем, вечером (часов в 8−9) и на следующее утро (после пробуждения). Конечно, для верности, лучше повторить эти наблюдения два-три раза. Для чистоты нашего эксперимента совсем неплохо было бы как следует поужинать.

С методикой точного определения длины тела Вы уже знакомы. Но даже если вдруг случилась беда, и под руками у Вас не оказалось антропометра, не расстраивайтесь — для нашего эксперимента достаточно просто встать спиной к стене или дверному косяку, выпрямиться и аккуратно отметить карандашом точку у себя над головой (в качестве перпендикуляра используйте треугольник, или, на худой конец, книгу).

Сравнив поутру две полученные отметки, Вы обнаружите, что утренняя как минимум на один сантиметр выше вечерней.

В 95% случаев это будет так. Если же нет — то есть отметки совпали или, наоборот, вечерняя располагается выше утренней — этому можно найти всего пять строго научных объяснений:

• · либо Вы забыли снять тапочки перед измерением;
• · либо Вы очень мало весите и у Вас сильно развита мускулатура спины и ее тонус;
• · либо (поздравляем) в своей жизни Вы избавлены от стресса или же (еще раз поздравляем) Вам удалось блестяще к этому стрессу приспособиться;
• · либо Вы не спали часов до 3−4, провели бурную ночь, грубо нарушив условия эксперимента.

Еще одно, объяснение кажется наиболее вероятным — Ваша фамилия не Homo, имя — не Sapiens, а родом Вы, конечно, с Марса.

Откуда у нас взялась такая уверенность, что утренняя отметка роста будет хоть немного, но больше, чем предыдущая?

Дело в том, что эта тенденция является скорее жесткой закономерностью, обусловленной системой факторов — регуляторов роста и развития.

Сталкиваясь в течение дня с самыми различными стрессогенными факторами, наш организм, в прямом смысле, устает:

• · меняется нервно-мышечный тонус (в том числе и мускулатуры спины, поддерживающей осанку);
• · межпозвоночные хрящевые диски теряют большое количество воды, сплющиваются под воздействием веса тела.

В основном, вследствие этих причин длина тела может значительно уменьшиться к вечеру. Это уменьшение, конечно, не является истинным отрицательным ростом, и за ночь все возвращается «на круги своя» .

Немаловажную роль в этом принадлежит суточной цикличности секреции гормона роста — соматотропина (СТГ).

Соматотропный гормон — один из наиболее сильных стимуляторов биосинтеза большинства тканей организма. СТГ вырабатывается передней долей гипофиза, а сам его выброс в кровяное русло регулируется гормонами гипоталамуса (соматолиберины стимулируют секрецию СТГ, соматостатины — тормозят ее) и соматомединов печени. Секреция СТГ происходит круглосуточно, но максимум поступления его в кровь приходится на первые часы сна (Gardner L.I., 1974. Р. 289). Обычно это соответствует периоду времени с 10 ночи до 3 утра.

СТГ представляет собой гормон общего действия — благодаря ему в большинстве тканей организма на клеточном уровне происходит стимуляция процесса биосинтеза. Итогом этого является активизация процесса развития — роста или восстановления роста. Более подробно механизм регуляторного действия СТГ показан на рисунке.

" Мы растем, когда спим". Эта житейская истина является не пустым звуком. Она имеет весьма прочную и установленную биологическую основу.

24-часовой период цикличности, подобный секреции СТГ, получил название циркадного ритма. В нормальных для организма условиях такая ритмичность характерна более чем для 100 физиологических показателей (подробнее, см.: Шмидт Г., 1996). Один из тривиальных примеров — периодичность показателей суточной активности — ритм бодрствования и сна.

Краткосрочная нелинейность ростового процесса проявляется не только в виде упомянутых явлений. Сочетание периодов ускоренного развития и относительной стабилизации отмечается, например, в ходе тщательных продольных наблюдений за развитием детей. «Мини-скачки» скорости роста отмечаются примерно у 70% детей и подростков при еженедельном обследовании на протяжении 6−10 месяцев (см.: Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И. В., 1999. С. 128).

За счет различной скорости роста тканей, органов и их систем в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичное для человека строение, а в процессе дальнейшего развития ребенок превращается во взрослого. Различия в темпах роста отдельных составляющих организма играют ключевую роль в механизмах морфогенеза, а эндогенные регуляторные механизмы удерживают процессы развития в определенных рамках (мы только что рассмотрели один такой пример).

Очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация — одна из основных целей изучения процесса развития. Но, несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем об этих закономерностях.

Процессы дифференцировки и морфогенеза относятся к категории самостабилизирующихся или направленных. Подобная способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности «открытые», т. е. находящиеся во взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации или структуры.

Способность стабилизировать ход развития, возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда «траектория» развития нарушена, характерна для всего периода роста. К. Уоддингтон назвал это свойство канализированием развития (Waddington K., 1957).

В ряде случаев рост идет с особенно высокой скоростью. Подобное ускорение можно наблюдать, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза, или при реабилитации после дистрофии, то есть при устранении факторов, вызывавших ростовые задержки. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 383). Этот же эффект мы отмечали, говоря об ускорении роста близнецов в первые месяцы жизни.

Для описания этого явления иногда пользуются термином компенсаторный рост. Однако этот термин был впервые применен для обозначения совершенно иного явления — заместительного роста органов или частей органов (например, после удаления одной почки другая гипертрофируется). В противоположность этому, тотальное ускорение развития организма получило название наверстывающего роста.

Непрерывное развитие можно представить как достаточно регулярное явление, обусловленное «включением» процесса роста в отдельные периоды и «выключением» в другие. Сама эта регуляция проходит «под контролем» спектра эндои экзогенных факторов — модификаторов развития. Среди них есть и очевидные стрессоры. Если стресс оказывается тяжелым и продолжительным, наверстывающий рост может быть недостаточным для полного восстановления нормальной ростовой кривой: состояние организма изменилось необратимым образом, и некоторые из необходимых регуляторных механизмов уже перестали действовать. Иначе говоря, начался другой качественный этап развития.

Чувствительность организма к воздействию факторов-модификаторов не остается постоянной, что определяет интенсивность развития. При этом процесс оказывается наиболее уязвимым именно в периоды своей наибольшей интенсивности (например, см.:Година Е. З., Миклашевская Н. Н., 1989). Такие этапы онтогенеза получили название критических периодов развития (иначе сенситивных, или чувствительных).