Плотные соединительные ткани

Плотные волокнистые соединительные ткани отличаются большим количеством волокнистого компонента в межклеточном веществе, который придает им высокую прочность. Аморфного компонента в этих тканях немного, клетки представлены фибробластами, а также фиброцитами — малоактивными, не способными к делению уплощенными клетками, которые рассматриваются как продукт терминальной дифференцировки фибробластов. Плотные соединительные ткани выполняют в основном механические функции. Она обеспечивается прочностью коллагеновых волокон и упругостью эластических волокон.

Коллагеновые волокна (колла — клей) имеют диаметр 515 мкм. При длительном кипячении в воде они образуют желатину. Коллагеновые волокна состоят из фибриллярного белка тропоколлагена с молекулярной массой 360 кД. Длина молекулы тропоколлагена составляет 300 нм, диаметр — 1,4 нм. Она состоит из трех параллельно идущих полипептидов, свернутых вспираль. Такая пространственная структура белка обеспечивается высокой регулярностью его первичной структуры. Аминокислотная последовательность тропоколлагена состоит из повторяющихся структур X-Y-Gly, где X — любая аминокислота кроме триптофана и цистеина, а Y — пролин или оксипролин. Глицин, пролин и оксипролин составляют в сумме около 56% от общего содержания аминокислот.

Коллаген синтезируется фибробластами. Сначала на полисомах в плазматической сети синтезируется предшественник (протоколлаген), который не содержит оксипролина. Гидроксилирование пролина с образованием оксипролина происходит после трансляции полипептида в полостях и канальцах плазматической сети. Далее полипептид перемещается в пластинчатый комплекс, где формируется растворимая форма коллагена — проколлаген, который и выводится из клетки. В межклеточном веществе на поверхности фибробласта проколлаген переходит в тропоколлаген. При участии гликозаминогликанов тропоколлаген образует микрофибриллы диаметром 5080 нм, представляющие собой комплексы молекул, соединенные «стык в стык» и «бок о бок». Микрофибриллы коллагена затем соединяются по такому же принципу в коллагеновые волокна диаметром 515 мкм, а те в свою очередь могут объединяться в пучки и ленты толщиной до 100 мкм и более. Коллагеновые волокна обладают высокой прочностью, их модуль упругости составляет 6 кг/мм2.

Эластические (эластиновые) волокна в отличие от коллагеновых волокон устойчивы к воздействию кислот и щелочей. Они содержат белок эластин и полисахариды, отличаются низким содержанием оксипролина. Эластические волокна менее прочны, чем коллагеновые (их модуль упругости составляет 4−6 кг/см2), однако они в большей степени способны к упругим деформациям. Основу эластического волокна составляет аморфный стержень, вокруг которого навиты фибриллы диаметром 820 нм. Толщина эластических волокон достигает 110 мкм, но они не формируют пучков.

Существуют две разновидности плотной соединительной ткани: неоформленная и оформленная. Неоформленная ткань образует сетчатый слой кожи и оболочки суставов и некоторых других органов. Коллагеновые и эластические волокна в ней расположены неупорядочено, образуя густую сеть. Оформленная ткань характеризуется регулярным расположением коллагеновых или эластических волокон. Эта разновидность плотной соединительной ткани образует сухожилия, связки, фасции, апоневрозы и собственный слой роговицы глаза.

Сухожилия прикрепляют мышцы к костям. Коллагеновые волокна сухожилия формируют пучки первого порядка, в которых отдельные волокна расположены на небольшом расстоянии параллельно друг к другу. Между волокнами находятся фиброциты (сухожильные клетки), имеющие уплощенно-звездчатую форму. Группы пучков первого порядка объединены в пучки второго порядка, покрытые оболочкой из рыхлой соединительной ткани — эндотенонием. В эндотенонии расположены сосуды и нервные окончания. Наружная оболочка сухожилия из рыхлой соединительной ткани называется перитенонием. Сухожилия могут иметь пучки до пятого порядка включительно.

Связки отличаются от сухожилий преобладанием эластических волокон. Поэтому они менее прочны, чем сухожилия, однако обладают высокой гибкостью. Эластические волокна в связке расположены параллельно друг другу, но пучков не образуют. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, в которой присутствуют фиброциты и тонкие коллагеновые волокна. Снаружи связка также покрыта рыхлой соединительной тканью.