Подвижность сперматозоидов является ключевым фактором, влияющим на доставку отцовского генетического материала к яйцеклетке. Она обеспечивается компактным расположением структур сперматозоида и богатым арсеналом инструментов, позволяющих выполнять работу в изменяющихся условиях внешней среды. Сперматозоиды, образующиеся в яичке на первых этапах своего развития неподвижны, способность к перемещению у них развивается по мере созревания в придатке яичка и зависит от нормальной работы механизмов, управляющих хвостом (жгутиком), а также наличия внутренних и внешних энергетических ресурсов [1].
Механические принципы, обеспечивающие подвижность сперматозоида
Сперматозоиды состоят из двух заметно различающихся по строению частей — головки с гаплоидным набором хромосом и хвоста, в котором выделяют митохондриальную, основную и конечную части [1]. Хвост сперматозоида имеет структуру, которая позволяет производить асимметричные ритмичные движения в трех плоскостях. Аксонема, являющаяся центральной частью жгутика и обеспечивающая каркасную функцию, представляет собой цилиндрическую структуру и состоит из девяти внешних пар микротрубочек (A и B), связанных между собой нексиновыми мостиками и прикрепленных к центральной паре микротрубочек радиальными спицами. Эта структуру обозначают термином «конфигурация 9 + 2». Пары микротрубочек с внешней стороны прикреплены к плотным волокнам, формирующим цитоскелет аксонемы, окруженный митохондриями в средней части жгутика и покрытый фиброзным чехлом. Внешние волокна играют важную роль в обеспечении прямолинейного движения сперматозоидов: необходимо, чтобы площадь их поперечного сечения соответствовала длине хвоста. В основании жгутика имеется утолщение, состоящее из 9 сегментированных колонн, которые дистально расходятся и переходят в плотные волокна. Эта часть обеспечивает взаимодействие между головкой и хвостом при движении сперматозоида. В каждой паре микротрубочек под действием АТФ происходит реципрокное скольжение, обеспеченное последовательным закреплением динеиновых связей с аналогичной соседней парой. Динеин — это моторный протеин, который также называют молекулярным мотором, позволяет превращать химическую энергию АТФ в механическую энергию. Скольжение микротрубочек дает возможность изгибать жгутик сперматозоида в различных направлениях, а асимметричная структура аксонемы обеспечивает воронкообразную траекторию его движения. Подвижность сперматозоида активизируется после разрушения связей между наружными плотными волокнами и внутренней поверхностью митохондрий, обычно это происходит на этапе выхода сперматозоида из придатка яичка. Механизм, который является водителем ритма жгутика сперматозоида, изучен недостаточно полно, возможно, что в его регуляции играет роль каннабиноидный рецептор CNR1.
